Анатомическое строение побегов сухоцвета однолетнего, встречающегося на территории Калмыкии

Представители сухоцвета однолетнего занесены в Красную книгу Калмыкии, и включены в категорию «редких растений» [4, с. 199]. Их можно встретить в виде небольших зарослей на песчаных почвах. Установлено, что на территории республики выделяют не более 7 популяций сухоцвета [2, с. 18]. Численность растений в популяциях сильно варьирует, при этом основным лимитирующим воздействием здесь выделяют антропогенное влияние – сельскохозяйственная деятельность и сбор растений для составления букетов. В природе нашего региона сухоцвет, как и другие растения-псаммофиты, играет значительную роль в сохранении степной экосистемы [3, с. 84].

В связи свыше сказанным, цель нашего исследования: изучить анатомическую структуру стеблей Xeranthemum annuum, произрастающих на территории Калмыкии.

Материал для исследования Xeranthemum annuum был собран в июне 2016 года в окрестностях города Элиста. Анатомические исследования побегов в области междоузлий средних формаций проведены согласно общепринятой методике [1, с. 224].

Стебли представителей сухоцвета однолетнего, произрастающие на территории Калмыкии, характеризуются наличием четко выраженных граней. Число граней составляет 5, причем расположены они относительно на одинаковых расстояниях друг от друга. В области граней стебля, сразу под эпидермой, формируется участок, сложенный клетками уголковой колленхимы, причем число слоев последней может быть 3 – 4. Колленхима здесь представлена мелкими округлыми, или более крупными овальными толстостенными клетками. Субэпидермальный слой стебля между гранями сложен клетками фотосинтетической паренхимы. Клетки хлоренхимы тонкостенны, в большей степени овальной формы, расположены рядами, между которыми хорошо выражены межклетные пространства. Тем не менее, клетки, формирующие один ряд, демонстрируют довольное плотное друг к другу расположение. Число рядов ассимиляционной паренхимы составляет 3 – 4, местами, редко, может быть всего 3 ряда клеток. При движении от периферии к центру стебля, сразу за клетками уголковой колленхимы и хлоренхимы, формируется кольцо пропускных клеток эндодермы. Кольцо эндодермы представлено одним слоем клеток, овальной формы и довольно крупных по размеру. Тем не менее, в некоторых местах кольцо эндодермы может быть сложено двумя слоями (Рис. 1).

Рисунок 1. Схема анатомического строения поперечного среза главного побега Xeranthemum annuum: гр – грани стебля, у.к. – уголковая колленхима, э – эпидерма, хл – хлоренхима, т.л – твердый луб, м.л – мягкий луб, кс – ксилема, с – сердцевина, эн – энтодерма, мп.с – межпучковая склеренхима, пп – проводящий пучок, спп – синтетические проводящий пучок

Вплотную к клеткам эндодермы примыкают проводящие пучки. Кроме одиночных пучков, в стебле представлены и синтетические пучки – образованные в результате слияния двух или трех соседних пучков. Четкого рисунка распределения или чередования одиночных и синтетических проводящих пучков не отмечено. Во флоэме проводящих пучков четко заметна граница между твердым и мягким лубом. Клетки твердого луба представлены склеренхимными волокнами. Мягкий луб, напротив, содержит большой процент проводящих трубочек и клеток лубяной паренхимы. При соотношении объемов мягкого и твердого луба, можно отметить, что доля твердого луба во флоэме выше. Водопроводящая часть пучков представлена крупными сосудами, формирующими правильные радиальные ряды. Сосуды окружают толстостенные древесинные волокна. Стенки сосудов, также, утолщены, просветы сосудов, как правило, округлой формы (Рис. 2).

Рисунок 2. Анатомическое строение поперечного среза главного побега в области граней стебля и проводящего пучка Xeranthemum annuum: у.к. – уголковая колленхима, э – эпидерма, хл – хлоренхима, т.л – твердый луб, м.л – мягкий луб, в.кс – волокна ксилемы, с.кс – сосуды ксилемы, с – сердцевина, эн – энтодерма, мп.с – межпучковая склеренхима

Пространство между соседними проводящими пучками заполнено клетками межпучковой склеренхимы. Эти клетки на поперечных срезах имеют форму неправильных четырехугольников или пятиугольников. Причем угловатость клеток обусловлена их толстыми стенками, так как сами просветы клеток – округлые. Размеры клеток межпучковой склеренхимы увеличиваются от периферии стебля к его центру. Сердцевина стебля заполнена крупными, тонкостенными клетками запасающей паренхимы. По форме клетки сердцевины, как правило, округлые или овальные, их размеры варьируют очень сильно. Более мелкие клетки отграничивают ксилему проводящих пучков, которая практически полностью окружена клетками сердцевины. По продвижению к центру стебля клетки становятся крупнее (Рис. 2).

Проведенное исследование позволило сделать следующие выводы. Стебли Xeranthemum annuum несут 5 граней, в области которых хлоренхима сменяется уголковой колленхимой. Проводящие пучки расположены сразу за клетками энтодермы. Пространство между пучками заполнено межпучковой склеренхимой. Центральная часть стебля представлена крупными клетками запасающей паренхимы. Проводящие пучки в стеблях Xeranthemum annuum встречаются как одиночные, так и синтетические. Объем ксилемы в пучках обычно превышает объем флоэмы. Во флоэме четко прослеживается граница между мягким и твердым лубом. Сосуды ксилемы довольно крупные, имеют округлые очертания и формируют правильные радиальные ряды, окруженные древесинными волокнами.