АКУСТИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ БУХАРСКОГО ОЛЕНЯ ВО ВРЕМЯ ГОНА В УСЛОВИЯХ НИЖНЕ-АМУДАРЬИНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БИОСФЕРНОГО РЕЗЕРВАТА

УДК 591.51:574:599.735.3

Аннотация

В статье представлены результаты исследования особенностей акустической коммуникации бухарского оленя в период гона в условиях Нижне-Амударьинского государственного биосферного резервата. Бухарский олень является редким представителем тугайных экосистем Центральной Азии, поэтому изучение его поведения и репродуктивной биологии имеет важное значение для сохранения популяции и совершенствования методов экологического мониторинга. Цель исследования заключалась в изучении особенностей ревовой активности самцов и определении временных и акустических параметров их вокализации в период размножения. Исследования проводились в 2023–2025 гг. с использованием методов полевых наблюдений, аудиозаписи и биоакустического анализа. В ходе работы изучались сроки начала и окончания гона, продолжительность и частота ревовых сигналов, возрастные особенности вокализации и суточная динамика акустической активности. Установлено, что начало гонного периода в условиях резервата приходится преимущественно на конец августа, а продолжительность составляет от 78 до 87 суток. Наиболее высокая ревовая активность наблюдалась в утренние и вечерние часы, особенно в период 17:55–18:20. Максимальная интенсивность вокализации отмечена у самцов возрастной группы 5–8 лет. Биоакустический анализ показал, что рев бухарского оленя характеризуется сложной временной и частотной структурой с преобладанием низкочастотных компонентов в диапазоне 1000–1500 Гц. Полученные результаты подтверждают возможность использования методов биоакустического мониторинга для изучения поведения и оценки состояния популяции бухарского оленя в природных условиях.

Abstract

The article presents the results of a study on the characteristics of acoustic communication of the Bukhara deer during the rutting period under the conditions of the Lower Amu Darya State Biosphere Reserve. The Bukhara deer is a rare representative of tugai ecosystems in Central Asia; therefore, the study of its behavior and reproductive biology is of great importance for population conservation and the improvement of environmental monitoring methods. The aim of the study was to investigate the characteristics of male roaring activity and to determine the temporal and acoustic parameters of vocalization during the breeding period. The research was conducted in 2023–2025 using field observations, audio recording, and bioacoustic analysis methods. The study examined the timing of the beginning and end of the rutting season, the duration and frequency of roaring signals, age-related characteristics of vocalization, and the daily dynamics of acoustic activity. The results showed that the rutting season in the reserve generally begins in late August and lasts from 78 to 87 days. The highest roaring activity was observed during morning and evening hours, particularly between 17:55 and 18:20. The maximum vocalization intensity was recorded in males aged 5–8 years.

Bioacoustic analysis revealed that the Bukhara deer roar is characterized by a complex temporal and frequency structure with a predominance of low-frequency components within the range of 1000–1500 Hz. The obtained results confirm the potential application of bioacoustic monitoring methods for studying behavior and assessing the population status of Bukhara deer under natural conditions.

Ключевые слова: бухарский олень, гон, акустическая коммуникация, вокализация, рев самцов, биоакустика, тугайные экосистемы, Нижне-Амударьинский государственный биосферный резерват.

Keywords: Bukhara deer, rutting period, acoustic communication, vocalization, male roar, bioacoustics, tugai ecosystems, Lower Amu Darya State Biosphere Reserve.

Введение

Акустическая коммуникация играет важную роль в поведении многих млекопитающих, особенно в период размножения, когда звуковые сигналы используются для передачи информации между особями [6,7,9]. У представителей семейства оленевых вокализация наиболее выражена в период гона, когда самцы конкурируют за доступ к самкам и демонстрируют своё физическое состояние и доминирующее положение [8]. Для бухарского оленя, обитающего преимущественно в тугайных экосистемах, акустическая коммуникация имеет особое значение, поскольку густая растительность ограничивает визуальный контакт между животными. Бухарский олень является редким представителем фауны Приаралья, численность которого сократилась вследствие антропогенного воздействия и деградации естественных местообитаний [1,5,10]. В связи с этим изучение особенностей его поведения и репродуктивной активности имеет важное научное и практическое значение. Нижне-Амударьинский государственный биосферный резерват является одной из основных природоохранных территорий сохранения данного вида [5,10].

В период гона самцы проявляют повышенную активность и используют характерные ревовые сигналы для взаимодействия с другими особями [2,3]. Изучение этих сигналов позволяет анализировать особенности брачного поведения и использовать вокализацию как дополнительный метод мониторинга популяции [4,6].  Целью исследования являлось изучение особенностей акустической коммуникации бухарского оленя во время гона в условиях Нижне- Амударьинского государственного биосферного резервата.

Материалы и методы

Исследования проводились на территории Нижне-Амударьинского государственного биосферного резервата в 2023–2025 гг. в период гона бухарского оленя. В этот период самцы характеризуются повышенной двигательной и акустической активностью, активно перемещаются по территории и используют ревовые сигналы для внутривидовой коммуникации. Наблюдения проводились преимущественно в утренние и вечерние часы, когда активность животных достигает максимальных значений.

Объектом исследования являлись взрослые и молодые самцы бухарского оленя, участвующие в брачном поведении. В ходе наблюдений учитывались возраст животных, особенности поведения, частота повторения ревов и реакция особей на акустические сигналы. Возраст самцов определялся по внешним морфологическим признакам, включая размеры тела, развитие рогов и особенности телосложения. Для регистрации акустических сигналов применялись визуальные наблюдения, аудиозапись и методы биоакустического анализа. В ходе полевых исследований фиксировались время и место регистрации звуковых сигналов, погодные условия, количество ревов и их продолжительность. Первичная обработка аудиозаписей выполнялась в программе Raven Pro, а визуализация осциллограмм и статистическая обработка данных осуществлялись средствами Python (Matplotlib). Для обработки результатов применялись методы описательной статистики с расчётом среднего значения (M), стандартного отклонения (SD), стандартной ошибки среднего (SE), коэффициента вариации (CV) и 95%-ного доверительного интервала (95% ДИ). Результаты представлены в виде M ± SD.

Для оценки связи между возрастом самцов и интенсивностью ревовой активности использовали корреляционный анализ Пирсона. Различия между возрастными группами по количеству зарегистрированных ревов оценивали методом однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). Статистически значимыми считались различия при уровне вероятности p <0,05. Обработку данных выполняли в программах Microsoft Excel 2021 и Python.

В процессе исследования анализировались продолжительность ревовых сигналов, частота их повторения, время максимальной активности и возрастные особенности вокализации. Это позволило получить обобщённую характеристику акустической активности бухарского оленя в период гона.

Результаты и обсуждение

В ходе исследований, проведённых на территории Нижне-Амударьинского государственного биосферного резервата в 2023–2025 гг., были также изучены сроки начала и окончания периода гона бухарского оленя. Анализ многолетних данных показал наличие определённой межгодовой изменчивости сроков начала и завершения брачного периода. Несмотря на незначительные различия между годами наблюдений, сроки начала гона характеризовались сравнительной устойчивостью.

Согласно результатам проведённых исследований, наиболее раннее начало активной ревовой деятельности самцов наблюдалось 27 августа в 2023 и 2025 годах, тогда как в 2024 году начало периода гона отмечалось несколько позже — 30 августа. Первые ревовые сигналы регистрировались преимущественно в вечернее время суток. Так, в 2023 году начало ревовой активности было зафиксировано в 19:00 часов, в 2024 году — в 18:00 часов, а в 2025 году — в 19:45 часов. Полученные данные свидетельствуют о том, что начало активной вокализации чаще приходится на вечерние часы, что может быть обусловлено снижением температуры воздуха, уменьшением беспокойства животных и повышением их двигательной активности.

Завершение гонного периода характеризовалось большей изменчивостью. Наиболее продолжительный период гона был зарегистрирован в 2023 году, когда последние случаи активного рёва были отмечены 21 ноября в 10:45 часов. В 2024 году окончание периода гона наблюдалось 16 ноября в 14:20 часов, а в 2025 году последние случаи активной вокализации были зарегистрированы 13 ноября в 09:40 часов (Таблица 1).

Таблица 1. Сроки начала и окончания гона (рёва) бухарского оленя в Нижне-Амударьинском государственном биосферном резервате

Анализ представленных данных показал, что общая продолжительность гонного периода бухарского оленя в условиях Нижне-Амударьинского государственного биосферного резервата составляла приблизительно от 78 до 87 суток. При этом сроки начала гона ежегодно приходились преимущественно на конец августа, тогда как сроки окончания рёва характеризовались большей вариабельностью.

Результаты наблюдений показали, что в период гона акустическая активность самцов бухарского оленя значительно возрастает, а рев становится одним из основных элементов их поведения. Наиболее высокая вокальная активность отмечалась в утренние и вечерние часы, тогда как в дневное время частота звуковых сигналов снижалась, что, вероятно, связано с повышением температуры воздуха и уменьшением активности животных.

Основным типом акустического сигнала в период гона являлся протяжённый низкочастотный рев самца, характеризующийся постепенным нарастанием амплитуды, достижением максимального уровня и последующим затуханием. Анализ зарегистрированных сигналов показал, что рев взрослых самцов отличался большей интенсивностью, продолжительностью и низкой тональностью по сравнению с молодыми особями, у которых сигналы были менее продолжительными и менее выраженными.

Установлено, что рев выполняет важную коммуникативную функцию, обеспечивая передачу информации между особями. Посредством звуковых сигналов самцы обозначают своё присутствие, привлекают самок и предупреждают соперников [6, 8]. Регистрация ответных сигналов других особей свидетельствует о наличии акустического взаимодействия, позволяющего оценивать состояние и потенциальную силу конкурентов без прямого контакта. (Таблица 2).

Таблица 2. Возрастные особенности и временные параметры ревовой активности бухарского оленя в условиях Нижне-Амударьинского государственного биосферного резервата

По данным таблицы установлено, что ревовая активность бухарского оленя зависит от возраста самцов. Всего проведено 13 наблюдений, в ходе которых зарегистрировано 48 ревов. Наиболее высокая вокальная активность отмечена у самцов 5-летнего возраста (5,0 ± 0,0 ревов за наблюдение), а также у 4-летних (4,5 ± 0,7 ревов). У самцов 6–8 лет среднее количество ревов составило 4,0 ± 0,0. Минимальные показатели зарегистрированы у 12-летних особей (2,0 ± 0,0 ревов).

Основная ревовая активность наблюдалась в вечерние часы (16:00–22:00), что соответствует периоду наибольшей активности самцов во время гона.

Среднее количество ревов по выборке составило 3,69 ± 1,04. Коэффициент вариации (CV = 28,2 %) указывает на умеренную изменчивость показателя. Корреляционный анализ выявил отрицательную связь между возрастом и интенсивностью вокализации (r = -0,63), что свидетельствует о тенденции снижения количества ревов с увеличением возраста самцов.

Таким образом, максимальная ревовая активность характерна для самцов среднего репродуктивного возраста (4–6 лет), тогда как у старших особей наблюдается её постепенное снижение. Аналогичная закономерность возрастной динамики брачного поведения отмечалась и в других исследованиях бухарского оленя [2, 3].

Таблица 3. Статистические показатели ревовой активности бухарского оленя

За период исследований проведено 13 наблюдений, в ходе которых зарегистрировано 48 ревовых сигналов. Среднее количество ревов за наблюдение составило 3,69 ± 1,04. Коэффициент вариации (CV = 28,2 %) указывает на умеренную изменчивость показателя. Доверительный интервал (95% ДИ = 3,06–4,32) свидетельствует о достаточной надёжности полученного среднего значения. Корреляционный анализ выявил отрицательную связь между возрастом самцов и интенсивностью ревовой активности (r = –0,63), что указывает на тенденцию снижения количества ревов с возрастом. Однако данная зависимость статистически недостоверна (p = 0,094).

Результаты дисперсионного анализа (ANOVA) также не выявили статистически значимых различий между возрастными группами (F = 2,48; p = 0,154). Тем не менее наблюдается тенденция к более высокой вокальной активности у самцов среднего репродуктивного возраста (4–6 лет) и её снижению у старших особей. Для подтверждения выявленных закономерностей необходимы дальнейшие исследования с увеличением объёма выборки.

Рисунок 1. Самец бухарского оленя в период ревовой активности во время гона в Нижне-Амударьинском государственном биосферном резервате

На рисунке 1 представлен взрослый самец бухарского оленя в период гона. В это время самцы активно используют акустические сигналы (рев) для привлечения самок и демонстрации своего доминирующего положения другим самцам. Наибольшая интенсивность ревовой активности наблюдается в вечерние и ночные часы, что является характерной особенностью репродуктивного поведения данного подвида в условиях тугайных экосистем Нижне-Амударьинского государственного биосферного резервата.

Рисунок 2. Осциллограмма звукового сигнала (рёва) бухарского оленя в период гона

Осциллограмма отражает изменение амплитуды звукового сигнала бухарского оленя во времени и позволяет оценить временную структуру ревовой активности животного. По горизонтальной оси графика представлено время регистрации сигнала (с), а по вертикальной оси — амплитуда звуковых колебаний, характеризующая интенсивность акустического сигнала. Положительные и отрицательные значения амплитуды отражают изменения звукового давления в процессе распространения звуковой волны (Рис.2)

Анализ осциллограммы показывает, что рев бухарского оленя характеризуется сложной временной организацией и состоит из серии отдельных акустических импульсов различной интенсивности и продолжительности. На начальном участке записи (примерно 5–10 с) наблюдается увеличение амплитуды сигнала, сопровождающееся появлением нескольких выраженных звуковых колебаний, что соответствует начальной фазе вокализации животного. В последующем регистрируются отдельные акустические импульсы различной силы, чередующиеся с участками пониженной активности.

Наиболее выраженные пики амплитуды отмечаются приблизительно на 15-й, 50-й и 80–85-й секундах записи, где интенсивность сигнала достигает максимальных значений. Данные участки соответствуют фазам наиболее активной вокализации самца и отражают усиление ревового сигнала. Между основными пиками наблюдаются периоды относительного снижения амплитуды, которые могут быть связаны с паузами между отдельными звуковыми сигналами или изменением интенсивности вокализации.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что рев бухарского оленя не является непрерывным звуковым сигналом, а представляет собой последовательность отдельных акустических компонентов, характеризующихся изменяющейся интенсивностью и длительностью. Такая структура сигнала может иметь важное биологическое значение и обеспечивать эффективную передачу информации между особями в период гона. Наличие выраженных пиков различной амплитуды может отражать физиологическое состояние животного, его возрастные особенности и уровень поведенческой активности. Анализ осциллограмм позволяет более детально изучить особенности акустической коммуникации бухарского оленя и может использоваться при проведении биоакустического мониторинга для оценки интенсивности вокализации и поведенческой активности животных в естественных условиях обитания [6, 7].

Рисунок 3. Спектрограмма рёва бухарского оленя в период гона

Спектрограмма отражает частотно-временную структуру ревового сигнала бухарского оленя и позволяет оценить распределение акустической энергии в различные моменты времени. По горизонтальной оси представлено время регистрации сигнала (с), по вертикальной оси — частота звука (Гц), а цветовая шкала характеризует интенсивность сигнала, выраженную в децибелах (дБ). Более яркие участки спектрограммы соответствуют зонам повышенной интенсивности акустического сигнала, тогда как менее выраженные области отражают участки низкой звуковой активности.

Анализ спектрограммы показал, что рев бухарского оленя характеризуется сложной структурой и включает несколько выраженных акустических компонентов различной продолжительности и интенсивности. Наиболее значительная часть акустической энергии сосредоточена в низкочастотной области спектра — преимущественно до 1000–1500 Гц, что характерно для ревовых сигналов крупных копытных животных. В отдельные временные интервалы наблюдаются участки повышенной интенсивности сигнала, соответствующие активным фазам вокализации самца.

Полученные результаты показали, что акустическая коммуникация играет важную роль в репродуктивном поведении бухарского оленя. Сроки начала и окончания гона в целом соответствуют биологическим особенностям вида, а их незначительная межгодовая изменчивость, вероятно, связана с климатическими условиями, гидрологическим режимом тугайных экосистем и состоянием кормовой базы.

Выявленная концентрация ревовой активности в утренние и вечерние часы согласуется с общими закономерностями поведения представителей семейства оленевых. По данным А.А. Никольского (2023), для крупных оленевых характерно усиление вокальной активности в периоды пониженной температуры воздуха и минимального антропогенного беспокойства [6]. В условиях тугайных лесов Нижней Амударьи вечерняя и предрассветная активность может способствовать более эффективному распространению звуковых сигналов благодаря снижению уровня фоновых шумов и улучшению акустических условий среды.

Наиболее высокая интенсивность вокализации отмечена у самцов среднего репродуктивного возраста (4–6 лет), тогда как у старших особей количество ревов постепенно снижалось. Корреляционный анализ выявил отрицательную связь между возрастом и интенсивностью вокализации (r = –0,63), однако статистически значимых различий между возрастными группами обнаружено не было (ANOVA, p> 0,05), что, вероятно, связано с ограниченным объёмом выборки.

Сравнение с другими представителями семейства Cervidae показало, что рев бухарского оленя имеет сходные характеристики с благородным оленем и маралом. Основная часть акустической энергии сосредоточена в диапазоне 1000–1500 Гц, что характерно для низкочастотных сигналов крупных оленевых. Использование таких сигналов является важной адаптацией к условиям тугайных экосистем, где густая растительность ограничивает визуальный контакт между животными.

Полученные результаты подтверждают перспективность использования биоакустического мониторинга для изучения поведения и оценки состояния популяции бухарского оленя. В дальнейшем целесообразно увеличить объём выборки и провести более детальный анализ спектральных характеристик ревовых сигналов различных возрастных групп.

Заключение

Проведённые исследования показали, что акустическая коммуникация является важным элементом репродуктивного поведения бухарского оленя в условиях Нижне-Амударьинского государственного биосферного резервата. Установлено, что гонный период начинается в конце августа и продолжается 78–87 суток. Наиболее высокая ревовая активность наблюдается в утренние и вечерние часы, что соответствует общим закономерностям поведения представителей семейства оленевых. Выявлено, что максимальная интенсивность вокализации характерна для самцов среднего репродуктивного возраста (4–6 лет), тогда как у старших особей наблюдается тенденция к её снижению. Корреляционный анализ показал отрицательную связь между возрастом и количеством ревов (r = –0,63), однако результаты дисперсионного анализа (ANOVA) не выявили статистически значимых различий между возрастными группами (p> 0,05), что, вероятно, связано с ограниченным объёмом выборки. Биоакустический анализ показал, что рев бухарского оленя характеризуется сложной временной и частотной структурой с преобладанием низкочастотных компонентов (1000–1500 Гц), что обеспечивает эффективную передачу сигналов в условиях густой тугайной растительности. Полученные результаты подтверждают перспективность использования биоакустического мониторинга для оценки репродуктивной активности и состояния популяции бухарского оленя. В дальнейшем необходимы расширение объёма выборки и применение автоматических акустических регистраторов для долговременного мониторинга вида.

References:

1. Berdambetova B.P. [Bioecological features of the Bukhara deer (Cervus elaphus bactrianus) in the conditions of the Southern Aral region]. Teoriya i praktika sovremennoi nauki, 2021, no. 6(72), pp. 62–64. (In Russ.).
2. Dosnazarova U.I., Kidirbaeva A.Yu. Behavioral features of Bukhara deer (Cervus elaphus bactrianus) during the rut. EPRA International Journal of Research & Development (IJRD), 2023, vol. 8, issue 12, pp. 352–353.
3. Dosnazarova U.I., Kidirbaeva A.Yu. [Behavioral features of Bukhara deer (Cervus elaphus bactrianus) during the rut]. In: Razvitie nauki v XXI veke: nauchno-metodicheskie i prakticheskie aspekty [Development of Science in the XXI Century: Scientific, Methodological and Practical Aspects]. Proceedings of the XI International Scientific and Practical Conference. Anapa, 2024, pp. 20–24. (In Russ.).
4. Kidirbaeva A.Yu. [Acoustic communication of mammals of the Southern Aral Sea region: goals and prospects of research]. Ekonomika i sotsium, 2025, no. 12–3(139), pp. 886–889. (In Russ.).
5. Kidirbaeva A., Davletmuratova V., Niyazymbetova A. Bioecological features of the Bukhara deer (Cervus elaphus bactrianus Lyd.) in the Lower Amu Darya State Biosphere Reserve. BIO Web of Conferences, 2025, vol. 190, article 01012, pp. 1–9.
6. Nikolskii A.A. [Acoustic communication of mammals: field research experience]. Moscow: URSS Publ., 2023. 208 p. (In Russ.).
7. Nikolskii A.A. [Bioacoustic studies of mammals in the Joint Soviet-Mongolian complex biological expedition of the USSR Academy of Sciences (1970–1980s)]. Istoriko-biologicheskie issledovaniya, 2025, vol. 17, no. 4, pp. 71–88. (In Russ.).
8. Nikolskii A.A. Effect of amplitude modulation on the spectrum structure of deer acoustic signals. Doklady Biological Sciences, 2011, vol. 437, no. 3, pp. 426–429.
9. Vanisova E.A. [Fifty years of field bioacoustic studies of mammals in Northern Eurasia: review of A.A. Nikolskii's book “Acoustic communication of mammals: field research experience”]. Istoriko-biologicheskie issledovaniya, 2024, no. 4. (In Russ.).
10. Cornelis D., Kan E., Gond V., Cesaro J.-D., Peltier R. Estimation of red deer population and impact on Tugay forest ecosystem in the Lower Amu Darya State Biosphere Reserve, Uzbekistan. Bois et Forêts des Tropiques, 2020, no. 346, pp. 65–78. DOI: 10.19182/bft2020. 346.a36297.