МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ АДАПТАЦИИ ЛИСТЬЕВ ВИДОВ РОДА Mentha L. В РАЗЛИЧНЫХ КЛИМАТИЧЕСКИХ И ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЯХ УЗБЕКИСТАНА

АННОТАЦИЯ

В работе рассматриваются морфо-анатомические процессы адаптации листьев видов рода Mentha L., произрастающих в различных климатических и почвенных условиях Узбекистана (Ташкентская и Сырдарьинская области). Исследованы особенности строения листовой пластинки, эпидермиса, мезофилла и проводящих тканей в зависимости от экологических факторов среды. Установлено, что различия в температурном режиме, увлажнении и типе почв оказывают существенное влияние на анатомическую структуру листьев, проявляясь в изменении толщины кутикулы, плотности устьиц, степени развития палисадной и губчатой паренхимы. Выявленные морфо-анатомические адаптации способствуют повышению устойчивости растений рода Mentha к засушливым условиям и колебаниям климата. Полученные результаты могут быть использованы в ботанике, экологии и интродукции лекарственных растений.

ABSTRACT

The study examines the morpho-anatomical adaptation processes of leaves in species of the genus Mentha L. growing under different climatic and soil conditions of Uzbekistan (Tashkent and Syrdarya regions). Structural features of the leaf blade, epidermis, mesophyll, and vascular tissues were analyzed in relation to environmental factors. The results demonstrate that variations in temperature, moisture availability, and soil types significantly affect leaf anatomical structure, including changes in cuticle thickness, stomatal density, and the development of palisade and spongy parenchyma. These morpho-anatomical adaptations enhance the resistance of Mentha species to arid conditions and climatic fluctuations. The findings are valuable for botanical, ecological, and medicinal plant introduction studies.

Ключевые слова: Mentha L., морфо-анатомия листа, адаптация, климатические условия, почвенные условия, Ташкент, Сырдарья, экологическая пластичность.

Keywords: Mentha L., leaf morpho-anatomy, adaptation, climatic conditions, soil conditions, Tashkent region, Syrdarya region, ecological adaptation.

Введение

Узбекистан расположен в центре Центральной Азии, вдали от морей, на территории сухого материка. Поэтому здесь преобладает континентальный, сухой и теплый климат. Основные климатические особенности: очень жаркое лето, холодная зима и малое количество осадков. Почвы Узбекистана разнообразны и в основном зависят от климата, рельефа и водообеспеченности. Имеются песчаные, предгорные, серозёмные и засоленные типы почв.

В разрезе регионов Узбекистана мы поставили перед собой цель изучить морфо-анатомические стратегии адаптации видов рода Mentha, имеющих на сегодняшний день актуальное значение, в различных почвенно-климатических условиях, а именно в Ташкентской и Сырдарьинской областях.

Для достижения поставленной цели в работе были определены следующие задачи: проанализировать климатические и почвенные условия Ташкентской и Сырдарьинской областей, влияющие на рост и развитие видов рода Mentha L., изучить морфологические особенности листьев исследуемых видов Mentha L. в различных экологических условиях, провести анатомическое исследование строения листовой пластинки, эпидермиса, мезофилла и проводящих тканей, определить количественные и качественные различия морфо-анатомических показателей листьев в зависимости от условий произрастания, выявить основные адаптационные признаки листьев, обеспечивающие устойчивость растений к климатическим и почвенным факторам среды, сравнить степень морфо-анатомической пластичности листьев видов рода Mentha L. в условиях Ташкентской и Сырдарьинской областей, оценить значение выявленных адаптационных особенностей для интродукции и рационального использования видов рода Mentha L.

Виды рода Mentha L. Lamiaceae относятся к семейству Яснотковые (Lamiaceae) Martinov. и являются широко распространенными в мире видами растений, имеющими лекарственное значение. Они богаты эфирными маслами, флавоноидами, органическими кислотами и антиоксидантами. Виды этого рода широко используются в различных областях - в медицине, косметике и пищевой промышленности.

Виды рода мяты очень полиморфны: форма и рост листьев изменчивы, они отличаются строением цветков и значительной вариацией длины чашелистиков. Часто мята образует естественные гибриды, что сильно затрудняет определение ее вида. Карл Линней выделил 11 видов мяты в середине XVIII века [13]. Виды мяты произрастают почти во всех областях Узбекистана во влажных местах, вдоль арыков, на холмах, от предгорий до средней части гор. Виды мяты - ароматные, многолетние травянистые растения. Стебель четырёхгранный, прямостоячий, ветвистый и покрыт волосками. Листья ланцетовидные или продолговато-пильчатые, остроконечные, сидячие или супротивно расположенные на стебле с короткими черешками. Цветки образуют мутовчатые соцветия на верхушке стебля. Плод гладкий, яйцевидный, состоит из четырёх орешков. Цветёт в июне-августе, плодоносит в июле-сентябре.

В природе существует более 25 видов и сортов мяты, но в медицине используются только ментольные сорта и формы этого растения.

Материалы и методы

Морфометрию видов проводили путем прямого измерения размеров и структуры листьев мяты. Цвет, форма, рост и другие характеристики листьев анализировались в соответствии с общепринятыми методами (Маевский [7], Самилина [10], Аносова [10]. Mentha С целью изучения анатомического строения листьев некоторых видов рода L. в фазе цветения генеративного периода виды, выращенные в Ташкентской и Сырдарьинской областях, фиксировали в 70%-ном этаноле. Процесс подготовки поперечных срезов листьев растений осуществлялся методом ручной резки. Срезы окрашивали сафраниновыми красителями и заключали в глицерин-желатин [2]. Основные ткани и клетки органов растений описаны по К. Эсау [12], Н.С. Киселевой [5], эпидерма - по С.Ф. Захаревичу [3], типы устьиц - по М.А. Барановой [1]. Микрофотографии были сделаны с помощью компьютерной микрофотонасадки, цифрового фотоаппарата A123 фирмы Canon и микроскопа Motic B1-220A-3.

Результаты и обсуждение

Длина листьев видов и сортов рода мята в условиях Ташкентской области в среднем составила от 3,1±0,03 до 5,3±0,02 см, ширина от 1,9±0,02 до 3,1±0,03 см, в условиях Сырдарьинской области в среднем от 2,9±0,02 до 5,6±0,02 см, ширина от 1,5±0,03 до 2,6±0,01 см (таблица 1). По форме листовой пластинки виды были разделены на 3 группы: широкояйцевидные (40% видов), яйцевидные (40% видов) и удлиненно-яйцевидные (20% видов). Край листа изученных видов пильчатый.

Форма верхушки листа у выращенных видов мяты была разделена на 2 группы: с острой (83,3% видов) и тупой верхушкой (16,7% видов).

Опушенность видов мяты варьировала: слабая степень опушенности (20%), средняя степень опушенности (60%), сильная степень опушенности (20%).

Таблица 1.

Морфологические показатели листьев видов рода мята

Изучение анатомического строения видов рода Mentha L., в частности, структуры листьев, имеет не только таксономическое значение, но и важно для понимания накопления биохимических веществ. Посредством анатомии листа можно получить информацию об экологической адаптации растения, эффективности фотосинтеза и концентрации активных веществ. Mentha Листья некоторых видов рода L. (Mentha longifolia (L.) Huds., Mentha arvensis L, Prilukskaya-6 , Mentha asiatica Boriss., Mentha piperita L.) имеют строение, характерное для семейства Lamiaceae Martinov. У них общие основные морфо-анатомические признаки, однако у некоторых видов наблюдаются немногочисленные различия вследствие адаптации к разным климатическим и экологическим условиям.

В мировой и отечественной научной литературе Mentha L. проведено множество научных исследований по некоторым видам рода L. В классических исследованиях по анатомии растений Metcalfe and Chalk [14] основное внимание уделялось строению листьев семейства яснотковых. В условиях Таджикистана изучено морфоанатомическое строение вида Mentha asiatica Boriss. и определены его диагностические признаки, а также фитохимический состав, содержащий эфирное масло, аскорбиновую кислоту, фенолы, флавоноиды, сапонины, полисахариды [11].

При сравнительном изучении морфологических и анатомических признаков сырья, относящегося к двум сортам мяты, собранной на территории фермерского хозяйства Н.В. Сазоненко в Гиагинском районе, установлено, что растения отличаются друг от друга по внешним признакам. Листья сорта "Кубань 6" крупнее и содержат больше эфирных масел, в том числе ментола. По этой причине урожайность этого сорта была выше, чем у сорта "Прилукская 6," в результате чего экономические показатели выращивания сорта "Кубань 6" также были лучше [4]. Лыу Дам Кы и Е. Б. Кириченко [6] в своих исследованиях пришли к выводу, что наибольшее количество эфирного масла в листьях мяты наблюдается на стадии "окончание ветвления - начало бутонизации" [6]. В этот период получение максимального урожая эфирного масла с каждой единицы площади плантации зависит от способности растения поддерживать листья нижнего яруса в активном жизненном состоянии [6; 8; 9]. В данной статье изучена морфо-анатомия листьев некоторых видов рода Mentha L., имеющих лекарственное значение. Исследованы ткани листа - эпидермис, палисадная паренхима, проводящие ткани и проанализирована морфология железистых трихом. Исходя из анатомических особенностей, была проведена оценка экологической адаптации этого растения.

Анализ литературы показывает, что Mentha анатомические особенности листьев некоторых видов рода L. могут изменяться не только на видовом уровне, но и в зависимости от экологических факторов.

Mentha piperita имеет поперечный разрез листа полулунной формы и розового цвета (рис. 1).

Рисунок 1. Поперечный разрез листа лекарственного растения Mentha piperita L.: А - общий вид, Б - основной проводящий пучок с трихомой. Т - трихома, Э - эпидерма, П - палисада

Mentha piperita L. является наиболее часто используемым видом. Листья анатомически имеют типичное дорсивентральное строение. В эпидермисе много железистых волосков, которые вырабатывают эфирные масла. С обеих сторон имеются устьица (амфистоматические). Мезофилл состоит из двухслойной палисады и трехслойной губчатой паренхимы. Вокруг проводящих пучков листа хорошо развиты ткани склеренхимы.

Mentha longifolia (L.) Huds., - длиннолистная мята при поперечном разрезе листа имеет следующее строение, то есть анатомические признаки: Лист двусторонне-симметричный (дорсивентральный), клетки эпидермиса толстостенные, наружный слой покрыт кутикулой. В верхнем эпидермисе листа преобладают многослойные железистые волоски (эфиромасличные). Палисадная паренхима 1-2-слойная, богата хлоропластами. Под нижним эпидермисом развита губчатая паренхима. Устьица расположены только на нижнем эпидермисе (гипостоматический лист). Вокруг жилок имеются волокна склеренхимы.

Mentha arvensis L. Листья супротивные, дорсивентрального типа. Клетки эпидермиса тонкостенные, покрыты кутикулой. С обеих сторон часто встречаются секреторные волоски (железистые трихомы). Мезофилл листа четко дифференцирован: состоит из двухрядного столбчатого и 3-4-слойного губчатого паренхимного слоев. Устьица расположены по обе стороны листа (амфистоматический тип). В центральных проводящих пучках развиты колленхима и комплексы ксилемы-флоэмы.

Prilukskaya-6  (Mentha piperita L., сорт) - селекционный сорт, выращенный в лабораторных условиях. Количество железистых волосков в эпидермисе листа больше, чем у обычной Mentha piperita L. Мезофилл листа состоит из двухслойной столбчатой и 2-3-слойной губчатой паренхимы. Лист отличается обилием устьиц на нижней стороне. Между жилками находятся крупные лизигенные вместилища (секреторные полости). Секреторные клетки содержат высокое количество ментола.

Mentha asiatica Boriss. Лист дорсивентральный, устьица присутствуют в обоих эпидермисах (амфистоматический). Кутикула листа очень тонкая, поэтому склонна к быстрому испарению. Мезофилл состоит из 1-2 слоев столбчатой и 2-3 слоев губчатой паренхимы. Количество и плотность секреторных трихом относительно низкие (табл. 2).

Таблица 2.

Общие и отличительные признаки некоторых видов рода Mentha L.

Поскольку в Сырдарье климат теплее и ветренее, чем в Ташкенте, количество волосков у многих видов существенно не меняется, но у менее опушенных видов (M. asiatica) вероятность среднего роста также низкая. Железы эфирного масла в Сырдарье формируются плотнее у видов мяты из-за сухого воздуха, большего количества солнечных дней и высокой температуры. Поэтому почти у всех видов плотность показана несколько выше. Слои мезофилла мало изменяются, так как этот показатель в основном зависит от морфологии вида.

Общие черты: Все виды Mentha имеют общие анатомические структуры листьев, такие как железистые волоски, образующие эфирное масло, и палисадную ткань. Виды в основном различаются плотностью трихом, составом эфирного масла, расположением устьиц, параметрами эпидермиса и структурой листовой пластинки (таблица 3). Например: M. piperita - богата ментолом, имеет высокую плотность трихом, мощную палисадную ткань. M. longifolia - волнистые листья и меньше железистых волосков. Prilukskaya-6  - селекционный сорт с высоким содержанием ментола. M. asiatica - местный вид с низким содержанием эфирного масла.

Таблица 3

Анатомические признаки листьев видов Mentha L.

В условиях Ташкента виды Mentha растут в относительно влажном и умеренном климате. По этой причине признаки в анатомии их листьев относительно мягкие и простые.

В Сырдарьинской области сильнее жара и засуха, что вынуждает виды Mentha адаптироваться к экономии воды. Вследствие этого, слои эпидермиса и кутикулы утолщаются, количество трихом может увеличиваться, палисадная паренхима становится плотнее, а расположение устьиц может немного измениться.

Абаксиальный эпидермис - клеточный слой на нижней стороне листа. Здесь обычно располагаются устьица и трихомы. Адаксиальный эпидермис - верхняя (солнечная) часть листа. Толстая кутикула защищает от жары и высыхания. Устьица - это структуры, обеспечивающие газообмен. У амфистоматических листьев устьица расположены с обеих сторон. Палисадная паренхима - слой плотно расположенных клеток, богатых хлорофиллом, где происходит основной процесс фотосинтеза. Губчатая паренхима - воздухоносная ткань, обеспечивающая воздухообмен. Проводящие пучки состоят из ксилемы и флоэмы. Трихомы - волоски на поверхности листа. Железистые трихомы производят эфирное масло. Эфирное масло - основной источник биологически активных веществ (ментол, ментон, линалол и др.). Сравнительные анатомические показатели тканей листьев некоторых видов рода Mentha приведены в таблице 4.

Таблица 4.

Анатомические показатели тканей листьев некоторых видов рода Mentha L.

Абаксиальный и адаксиальный эпидермис - клеточные слои, образующие нижнюю и верхнюю поверхности листа. В адаксиальном слое имеется кутикулярное покрытие. Палисадная ткань - плотная ткань, богатая хлорофиллом, воспринимающая свет и выполняющая в основном функцию фотосинтеза. Губчатая ткань - мягкие, менее плотные клетки, обеспечивающие воздухообмен. Проводящие пучки - ксилема и флоэма - транспортируют воду и питательные вещества. Устьица - поры в листе, через которые происходит газообмен. Их количество и расположение являются видоспецифическими признаками. Трихомы - волоски на поверхности листа. Железистые трихомы вырабатывают эфирное масло, простые выполняют защитную функцию.

Виды рода Mentha L. имеют схожую анатомию листьев, но обладают некоторыми дифференцирующими анатомическими особенностями. В целом, листья всех видов имеют дорсивентральное строение, состоящее из адаксиального (верхнего) и абаксиального (нижнего) эпидермальных слоев, палисадной и губчатой паренхимы, проводящих пучков, трихом и устьиц.

Адаксиальный эпидермис имеет слой кутикулы, который обеспечивает водоудерживающую способность растения. В абаксиальном эпидермисе в основном расположены устьица, а у некоторых видов (например, Mentha arvensis, M. piperita) наблюдается амфистоматическое состояние.

Паренхима палисады различается между видами: у сортов M. piperita и Prilukskaya-6  она двухслойная, плотно расположенная и богатая хлоропластами; у M. asiatica и M. arvensis состоит из 1-2 слоев. Губчатая паренхима состоит из 2-4 слоев и служит для воздухообмена.

Строение трихом различается между видами: у сортов M. piperita и Prilukskaya-6  железистые трихомы очень плотные и играют основную роль в секреции эфирного масла. У видов M. longifolia и M. asiatica трихомы встречаются реже и могут иметь различную форму.

Проводящие пучки в большинстве случаев имеют коллатеральное строение и различаются между видами по диаметру и степени развития центральной жилки. У M. piperita и Prilukskaya-6  центральная жилка крупная и окружена склеренхимой.

В условиях Сырдарьи абаксиальная и адаксиальная эпидерма обычно несколько крупнее, а кутикула может быть более плотной. Увеличение количества и размера губчатых тканей, проводящих пучков, устьиц и трихом свидетельствует о приспособлении к высоким температурам и защите от потери воды. Палисадная паренхима имеет больше слоев и более длинные клетки, что рассматривается как адаптация для поддержания эффективности фотосинтеза в таких условиях.

Заключение

Таким образом, среди видов Mentha виды Mentha piperita и Prilukskaya-6 обладают высокой степенью адаптации к жаркому и сухому климату. В условиях Сырдарьи у этих видов анатомические показатели тканей листьев, особенно размеры клеток, количество слоев и плотность трихом, выше. Это способствует эффективному удержанию воды и снижению ее потерь. Кроме того, анатомия листьев видов Mentha L. тесно связана с их экологической адаптацией, способностью продуцировать эфирные масла и фармакогностическим значением. Некоторые различия в анатомическом строении служат одним из важных диагностических признаков для их выделения на видовом уровне, идентификации и в селекционной работе.

Список литературы:

1. Баранова М.А. Основные типы устричного аппарата. Жизнь растений. В 6-ти...  В 6 т. — Т.9. — М.: Наука, 1981. — С. 7–41.
2. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др., Справочник по ботанической микротехнике (основы и методы). — М.: Изд-во МГУ, 2004. — С. 6–68.
3. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вестник ЛГУ. — Ленинград, 1954. — No 4. —  С. 65–75.
4. Казакова В.В., Сазоненко М.М., Казакова В.С. Анатомо-морфологическое сравнение сортов мяты перечной (Mentha piperita) // Научный журнал КубГАУ. — 2018. — № 140 (06). — Pp. 1–10. Doi: 10.21515/1990-4665-140-013
5. Киселева Н.С. Анатомия и морфология растений. — Минск: Изд-во “Высшая школа”,1971. — С. 89–119, 2015–227.
6. Лыу Дам Кы, Кириченко Е.Б. Формирование железистого аппарата и изменение содержания эфирных масел в онтогенезе мяты // Перечной Бюллетень ГБС. — Вып. 152. — С. 33–36.
7. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. — М.: Товарищество научных изданий, 2006. — 600 c.
8. Маланкина Е.Л. Мята перечная: биологические основы выращивания [Электронный ресурс]. — Режим доступа: https://www.greeninfo.ru/vegetables/mentha piperita.html/Article/aID/5897 (дата обращения: 09.12.2025).
9. Нгуен Тхи Ньы Куинь, Гравель И.В., Филиппова А.В. Сравнительный морфолого-анатомический анализ сырья мяты перечной и мяты полевой //  Биологические науки. — 2011. — № 7. — С.30–33.
10. Самылина И.А., Аносова О.Г. Фармакогнозия. — Атлас. М.: ГЭОТАР– Медиа, 2007. — Т.2. — С.21–25.
11. Сахратов В.А., Малкова Т.Л., Карпова Л.Н., Поспелова А.А., Василова Р.А. Определение основных групп биологически активных веществ мяты перечной листьев в составе пищевых продуктов и биологически активных добавок к пище методом тонкослойной хроматографии // Молодые ученые — медицине: материалы XVIII науч. конф. молодых ученых и специалистов ФГБОУ ВО СОГМА Минздрава России с международным участием (24 мая 2019 г.). — Владикавказ. — С. 142–145.
12. Эсау К. Анатомия растений. — М.: Изд-во “Мир”, 1969. — С. 138–416.
13. Linnaei C. Species Plantirum, Exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas cum differentis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectus, locis natalibus. — Holmiae, 1753. — Tomus II. — P. 576–578. — Retrived from: https://archive.org/details/mobot31753000802824 (accessed date: 05.12.2025).
14. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Leaves, Stem, and Wood in Relation to Taxonomy. With Notes on Economic Uses. Oxford: Oxford University Press, 1972. — 1459 p.