ФАУНА НЕМАТОД НЕКОТОРЫХ ОВОЩНЫХ И БАХЧЕВЫХ КУЛЬТУР ФЕРГАНСКОЙ ДОЛИНЫ, ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ С РАСТЕНИЯМИ

АННОТАЦИЯ

В работе представлены сведения о нематодах некоторых культурных растений Ферганской долины. Установлено своеобразие состава фауны нематод, возделываемых культур: огурца, томата, картофеля, болгарского перца и других его разновидностей, а также наличие общих видов. Было обнаружено, что нематоды встречаются чаще в почве вокруг корней, чем в самих корнях, стеблях и листьях. Наши результаты показали, что каждое растение характеризуется определенной группой фауны нематод.

ABSTRACT

The paper presents information on nematodes of some cultivated plants of the Fergana Valley. The peculiarity of the composition of the nematode fauna of cultivated crops was established: cucumber, tomato, potato, bell pepper and others, as well as the presence of common species. It was found that nematodes are more common in the soil around the roots than in the roots, stems and leaves themselves. Our results showed that each plant is characterized by a certain group of nematode fauna.

Ключевые слова: фитонематода, фауна, огурец – Cucumis sativus L., томат – Lycopersicon esculentum Mill., картофель – Solanum tuberosum L., острый перец – Capsicum annuum subsp. длинный, болгарский перец – Capsicum annuum subsp. grossum, почва, распространение, эколого-трофические группы, паразиты.

Keywords: phytonematoda, fauna, cucumber – Cucumis sativus L., tomato – Lycopersicon esculentum Mill., potato – Solanum tuberosum L., hot pepper – Capsicum annuum subsp. longum, bell pepper – Capsicum annuum subsp. grossum, soil, distribution, ecological-trophic groups, parasites.

Введение

Актуальность темы. Актуальными на сегодняшний день проблемами в мире являются: защита культурных растений от различных вредителей и болезней, выявление организмов, наносящих им вред, и разработка мер борьбы с ними. В связи с этим в аграрном секторе экономики наблюдается существенное снижение урожайности культурных растений в результате воздействия фитонематод. Вред, наносимый нематодами рода Meloidogyne, очень велик, снижая урожайность сельскохозяйственных культур на 60–80 %, поэтому галловые нематоды включены в список опасных паразитов сельскохозяйственных культур [7]. Нематоды рода Meloidogyne Goeldi, 1887, также называемые галловыми нематодами, паразитируют на корнях и наносят серьезный вред растениям, широко распространены в открытых и закрытых почвах [7].

Одним из важнейших сельскохозяйственных регионов Узбекистана является Ферганская долина, где почвы обрабатывались с древних времен, превратившись в культурные оазисные. В то же время в результате интенсивного возделывания сельскохозяйственных культур в условиях долины поражаемость культурных растений нематодами значительна.

Анализ соответствующей литературы. Сведения о фауне, распространении и видах паразитов фитонематод Ферганской долины Республики Узбекистан А.Т. Тулаганов, С.М. Каримова [9], С.М. Ризаева [5], Д.Т. Он приведен в работах Сидикова [8] и Х.С. Эшовой [13]. В этих работах приводятся отрывочные сведения о распространении и вредоносности нематод и представителей семейств Heteroderidae и Meloidogynidae для растений в горных районах долины и в условиях защищенного грунта. В работе Х.С. Эшовой [13] содержатся сведения о нематодах, обнаруженных в почвах естественных экосистем в условиях долины. Однако сведений о составе фауны нематод возделываемых культур в районах Ферганской степи, их экологических особенностях и трофических связях с растениями недостаточно. Поэтому мы задались целью определить состав фауны фитонематод на посевах сельскохозяйственных культур в условиях Ферганской степи, выявить особенности их распределения в органах растений и почве вокруг корней, а также их трофические связи с растениями.

Материалы и методы исследования

Материалы для исследования были собраны в фермерских хозяйствах Алтиарыкского, Багдадского и Риштанского районов Ферганской области. Почвы района – сероземы незасоленные. Для сбора образцов были выбраны основные сельскохозяйственные культуры региона: огурец (Cucumis sativus L.), томат (Lycopersicon esculentum Mill.), картофель (Solanum tuberosum L.), острый перец (Capsicum annuum subsp. Longum) и болгарский перец (Capsicum annuum subsp. Grossum). Пробы отбирались маршрутным методом [2] со стеблей и листьев, корней и прикорневой почвы посевов огурцов сорта «Avanti», томатов сорта «19:55», картофеля, перца болгарского и перца горького с глубины 20 см, всего отобрано 375 проб. Нематоды были выделены из образцов с использованием модифицированного метода воронки Бермана [2] и зафиксированы в TAF (триэтаноламин:формалин:вода в соотношении 2). А.А. Парамонов [4], Е.С. Кирьянова и Е.Л. Постоянные и временные микропрепараты готовили по методике Кралля [2]. Видовой состав нематод изучали с помощью микроскопа с источником света BX53, «OLYMPUS», SC-180 (Япония, 2018).

Результаты и обсуждения

В результате проведенных исследований в почве вокруг корней и стеблей некоторых возделываемых культур: огурцов, томатов, картофеля, болгарского и горького перца в условиях Ферганской степи выявлен 71 вид фитонематод, относящихся к двум подклассам, 7 порядкам, 23 семействам и 34 родам. Среди выявленных нематод наиболее многочисленными видами были представители отрядов Rhabditida (27 видов), Aphelenchida (15) и Tylenchida (15). Установлено, что семейство Dorylaimida (9) имеет среднюю численность видов, тогда как семейства Mononchida (3), Chromadorida (1) и Plectida (1) имеют меньшее количество видов.

Нематоды, обнаруженные в ходе наших исследований, были названы в честь А.А.Парамонова на основании классификации [4] по условиям питания и обитания они были разделены на пять групп: параризобионты – 13 видов (18,3 % от всех обнаруженных видов), эусапробионты – 5 (7,0 %), девисапробионты – 23 (32,4 %), непатогенные фитогельминты – 20 (28,2 %) и истинные паразиты – 10 видов (14,1 %).

Было отмечено, что нематоды, обнаруженные в органах растений и почве вокруг корней, существенно отличались друг от друга по видовому составу и количеству особей.

Огурец. В корневой зоне зарегистрировано 570 нематод, относящихся к 46 видам. В почве вокруг корней зафиксировано наличие нематод 36 видов, в корнях – 23 вида, в стеблях и листьях – 14 видов. Было обнаружено, что восемь видов нематод являются общими для растения и почвы его корневой зоны.

Из выявленных видов нематод 5 являются доминантными, 8 – субдоминантными, 17 – рецессивными и 16 – субрецессивными. В почве вокруг корней обнаружено присутствие 317 нематод, относящихся к 36 видам, при этом доминирующими видами являются Chiloplacus sύmmetricus, Panagrolaimus rigidus, Mesorhabditis monhystera и Aphelenchus avenae. Вторая группа фитонематод, состоящая из 5 видов – Prismatolaimus intermedus, Panagrolaimus armatus, Rhabditis brevispina, Aphelenchoides obtusicaudatus и Ap. parietinus, является субдоминантной. При этом третью группу образовали виды-рецидивисты Prismatolaimus dolichurus и Helicotylenchus dihystera, а четвертая группа, в которую вошли 25 видов фитонематод, оказалась субрецидивантами. В корне обнаружены нематоды 23 видов, насчитывающие 140 особей. В корне не обнаружено ни одного доминирующего вида, субдоминантными видами были Panagrolaimus rigidus, Aphelenchus avenae и Aphelenchoides parietinus, рецидиентными видами были Rhabditis brevispina, Aphelenchoides obtusicaudatus limberi и Paratylenchus hamatus, а остальные 16 видов оказались субрецидивантами. На стеблях и листьях растения обнаружено 14 видов нематод, в общей сложности 113 особей. Доминирующим видом является Panagrolaimus rigidus, субдоминантными видами являются Aphelenchus avenae, Aphelenchoides parietinus и Aph.saprophilus, рецидивистом является Paratylenchus hamatus, а остальные 9 видов фитонематод являются субрецидивистами. 14 видов нематод – Plectus parietinus, Diphtherophora obesus, Enchodelus macrodorus, Cephalobus quadrileniatus, Chiloplacus minimus, Ch.bibigulae, Ch.soosi, Aphelenchoides saprofilus, Aph. scalacaudatus, Aph. subparietinus, Aph. blastoftorus, Aph. angusticaudatus, Aph. subtenius и Lelenchus discrepans были обнаружены только на растениях огурцов.

Параризобионты – 6 видов, эусапробионты – 4 вида, девисапробионты – 16 видов, непатогенные фитогельминты – 15 видов и истинные паразиты – 5 видов. Были идентифицированы следующие истинные паразиты: Bitylenchus dubius,

Helicotylenchus multicinctus, H. dihystera, Ditylenchus dipsaci и Paratylenchus hamatus (рисунок 1).

Рисунок 1. Зараженные корни огурцов (сорт Avante) и образцы почвы, взятые с зараженного поля

Томат. В корневой зоне зарегистрировано 1554 нематоды, принадлежащих к 36 видам. В почве вокруг корней обнаружено 28 видов нематод, в корнях – 21 вид, в стеблях и листьях – 7 видов. Для растений и их корневой зоны характерны шесть видов нематод.

Из выявленных видов нематод 3 являются доминирующими, 4 – субдоминантными, 1 – рецидивирующими и 28 – субрецидивирующими. В почве вокруг корней обнаружено наличие 197 нематод, относящихся к 28 видам. Доминирующих видов не выявлено, один субдоминантный вид – Aphelenchoides clarolineatus, рецидивирующие виды – Panagrolaimus rigidus и Aphelenchus avenae,  субрецидивы – 25 видов. В корне были обнаружены нематоды, относящиеся к 21 виду, в количестве 2104 особей. Доминирующим видом является Meloidogyne hapla – галловая нематода. Субдоминантными видами являются Panagrolaimus rigidus, Helicotylenchus nannus и Pratylenchus pratensis, рецидивирующими видами являются Eucephalobus cornis и Aphelenchoides composticola, а субрецидивистами являются 15 видов. На стеблях и листьях отмечено 14 видов, насчитывающих 113 особей. Panagrolaimus rigidus является доминирующим видом, все остальные виды встречаются в небольших количествах. Восемь видов нематод – Clarcus papillatus, Eudorylaimus pratensis, Diplogaster rhizophilus, Aphelenchoides macronucleatus, Tylenchus davainei, Helicotylenchus nannus, Pratylenchus pratensis и Meloidogyne hapla – были обнаружены только на растениях томата.

Параризобионты – 5 видов, эусапробионты – 3 вида, девисапробионты – 13 видов, непатогенные фитогельминты – 9 видов и истинные паразиты – 6 видов. Были идентифицированы следующие истинные паразиты: Helicotylenchus multicinctus, H. dihystera, H. nannus, Ditylenchus dipsaci, Pratylenchus pratensis и Meloidogyne hapla (рисунок 2).

Рисунок 2. Поврежденное растение томата (сорт «19:55») и его корневая система

Картофель. В почве вокруг его корней было обнаружено 146 нематод, относящихся к 20 видам. В почве вокруг корней обнаружено 17 видов нематод, в корнях – 6 видов, в стеблях и листьях нематоды не обнаружены. В корнях и почве вокруг корней были обнаружены три вида нематод.

Из выявленных видов нематод 4 являются доминантными, 12 –субдоминантными, 2 – рецессивными и 2 – субрецессивными. В почве вокруг корней обнаружено 97 нематод, относящихся к 17 видам, доминирующими видами являются Eucephalobus striatus, Panagrolaimus rigidus и Aphelenchus avenae. Субдоминантами являются 10 видов – Cephalobus persegnis, Heterocephalobus elongates, Eucephalobus oxyuroides, Acrobeloides buetschlii, Chiloplacus sclerovaginatus, Panagrolaimus subelongatus, Filenchus filiformis, Aglenchus agricola, Helicotylenchus dihystera и Ditylenchus dipsaci. Видами-рецидивистами являются Acrobeloides tricornus и Cervidelus insubricus, а субрецидивистами – 4 вида. В корне обнаружены 49 особей 6 видов нематод. Доминирующими видами являются Panagrolaimus rigidus и Aphelenchus avenae. Субдоминантами являются виды Eucephalobus striatus, Acrobeloides emarginatus, Acrobelus ciliatus и Aphelenchoides parietinus. Виды Acrobelus ciliatus и Aphelenchus cilindricaudatus обнаружены только на картофеле.

Девисапробионты – 13 видов, непатогенные фитогельминты – 5 видов, истинные паразиты – 2 вида. Параризобионты и эусапробионты не обнаружены. Обнаружено наличие истинных паразитов – Helicotylenchus dihystera и Ditylenchus dipsaci.

Рисунок 3. Сообщества нематод, обнаруженные в поле и на зараженном картофеле (сорт «Родео»)

Болгарский перец. В его корневой зоне было зарегистрировано 456 нематод, относящихся к 30 видам. В почве вокруг корней обнаружено 30 видов нематод, в корнях – 11 видов, в стеблях и листьях – 5 видов. В корнях и почве вокруг корней были обнаружены три вида нематод.

В почве вокруг корней было обнаружено 280 нематод, относящихся к 30 видам, доминирующими видами являются Cephalobus persegnis, Chiloplacus sύmmetricus, Aphelenchus avenae, Paratylenchus hamatus и Helicotylenchus multicinctus. Субдоминантами являются два вида Panagrolaimus rigidus и Bitylenchus dubius. Рецидивистами являются 5 видов – Prismatolaimus dolichurus, Eudorylaimus monohystera, Eucephalobus oxyuroides, Acrobeloides emarginatus и Aphelenchoides parietinus, Filenchus filiformis, а субрецидивистами – 18 видов. В корне обнаружены нематоды, относящиеся к 11 видам, в количестве 94 особей. Доминирующий вид – Meloidogyne hapla. Субдоминантами являются Chiloplacus sύmmetricus и Aphelenchus avenae. Остальные 9 типов считаются субрецедентами. На стеблях и листьях зарегистрировано пять видов нематод, насчитывающих 82 особи. Paratylenchus hamatus является доминирующим видом, Panagrolaimus rigidus и Aphelenchus avenae – субдоминирующими видами, а 2 вида – Cephalobus persegnis и Chiloplacus propinquus – являются рецидивистами. Monhystera paludicola, Discolaimoides bulbiferus, Eudorylaimus discolaimoides, E. muchabbatae, Cephalobus orysae, C. guadrilineatus, Diploscapter rhizophilus и Ditylenchus mysellus – виды, характерные только для болгарского перца.

Параризобионты – 7 видов, эусапробионты – 2 вида, девисапробионты – 11 видов, непатогенные фитогельминты – 6 видов и истинные паразиты – 4 вида. Среди истинных паразитов были обнаружены следующие виды: Helicotylenchus multicinctus, Pratylenchus pratensis, Ditylenchus dipsaci и Meloidogyne hapla (рисунок 4).

Рисунок 4. Поле и рассада болгарского перца, поврежденные нематодами

Перец. В корневой зоне зарегистрировано 86 нематод, относящихся к 13 видам. В почве вокруг корней обнаружены нематоды, относящиеся к 10 видам (54 особи), в корнях – 7 видам (30 особей), в стеблях и листьях – по одному виду. Aphelenchus avenae считался обычным видом для органов растений и почвы вокруг корней. Нематоды Criconemoides temicutus и Nothotylenchus arcus являются видами, характерными только для перца.

Параризобионты – 1 вид, эусапробионты – 2 вида, девисапробионты – 4 вида, непатогенные фитогельминты – 2 вида и истинные паразиты – 4 вида. Среди истинных паразитов были выявлены следующие виды: Pratylenchus pratensis, Ditylenchus dipsaci, Criconemoides temicutus и Nothotylenchus arcus

Из литературы известно, что количественный и качественный состав фитонематод не является постоянным и изменяется как с течением времени, так и в условиях окружающей среды, такие изменения связаны с различными причинами, в том числе с характером растениеводства, видовой спецификой фитонематод, особенностями роста и развития растений, а также с изменениями окружающей среды [3; 6; 8; 10; 11–13; 15; 16]. Максимальное количество видов отмечено в посевах огурцов, наименьшее – в посевах острого перца, в зависимости от уровня агротехнических мероприятий, применяемых к посевам, и состояния почвы. В настоящее время известно более четырех тысяч видов паразитических нематод, связанных с растениями, которые существенно различаются по морфологии и экологии [1]. В результате анализа полученных в ходе исследования данных по видовому составу фитонематод, их распределению в органах растений и почве вокруг корней, а также их экологии зарегистрирован 71 вид фитонематод, из которых 30 видов являются фитогельминтами. На растениях огурцов обнаружено 20 видов (74,0 %) фитогельминтов, на томатах – 15 видов (55,5 %), на картофеле – 7 видов (25,9 %), на болгарском перце – 10 видов (33,3 %) и на перце – 6 видов (46,1 %).

Выводы и предложения. В результате проведенных исследований в почве вокруг некоторых возделываемых культур и их корней в условиях степных районов Ферганской области выявлено 71 вид фитонематод, относящихся к двум подклассам, 7 порядкам, 23 семействам и 34 родам. По видовому составу нематод преобладают представители отрядов Rhabditida (27 видов), Aphelenchida (15) и Tylenchida (15). Семейство Dorylaimida (9) было относительно редким, а семейства Mononchida (3), Chromadorida (1) и Plectida (1) имели мало видов.

В составе фитонематодной фауны выделены группы видов, специфичных для конкретного растения, и группы видов, общих для всех растений: в растениях огурца обнаружено 46 видов, томата – 36 видов, картофеля – 20 видов, болгарского перца – 30 видов, перца – 13 видов, а 5 видов являются общими для всех растений. Было отмечено, что нематоды были более многочисленны в почве вокруг корней исследуемых растений, чем в корнях, стеблях и листьях. Согласно экологической классификации, наибольшее количество видов нематод составили девисапробионты – 23 вида, далее следуют непатогенные фитогельминты – 20 и параризобионты – 13 видов, истинные паразиты – 10 видов и эусапробионты – 6 видов.

Список литературы:

1. Зиновьева С.В., Чижов В.Н. Фитопаразитические нематоды России. – М.: КМК, 2012. – 386 с.
2. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. – Ленинград: Наука, 1969. Т. 1. – 441 с.
3. Мавлянов О.М. Фитонематоды хлопковых агроценозов (вопросы таксономии, экологии, зоогеографии и меры борьбы) : автореф. дисс. … д-р биол. наук. – Ташкент, 1993. – 28 с.
4. Парамонов А.А. Основы фитогельминтологии. – Москва: Наука, 1964. –Т.2. – 446 с.
5. Ризаева С.М. Нематоды основных овощных культур и картофеля Северо-восточной зоны Узбекистана: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. – Тошкент, 1984. – 15 с.
6. Романенко Е.Н. Фауна почвенных нематод и почвенно-экологические закономерности их распространения : автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Москва, 2000. – 18 с.
7. Cадыкин А.В. Селекция нематодоустойчивых сортов томата. – Кишинев: Штиинца, 1990. – 128 с.
8. Сидиқов Ж.Т. Фитонематоды семейств Heteroderidae и Meloidogynidae различных ландшафтов Узбекистана и сопредельных районов (систематика, биология, экология и меры борьбы) : автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Тошкент, 1993. – 15 с.
9. Тулаганов А.Т., Каримова С.М. О нематодах огородно-бахчевых культур Наманского района. – Ташкент: Фан, 1953. –  № 2. – С. 45–50.
10. Тухтасинов Ф.Р. К вопросу о методе прививки, применяемом с целью повышения урожайности и большей устройчивости овощных культур к галловым нематодам // Universum: химия и биология. – 2023. – № 6(108). – С. 25–29.
11. Хуррамов А.Ш. Влияние абиотических факторов на динамику численности фитонематод пшеницы // Международный журнал по фундаментальным и прикладным вопросам паразитологии. Российский паразитологический журнал. – Москва: 2018. – Том. 12. – Вып. 4. – С. 99-103.
12. Шестеперов А.А. Вертикальное распределение нематод в дерново-подзолистой среднесуглинистой почве на посевах красного клевера // Бюллетень ВИГИС. – М., 2011. – Вып. 26. – С. 99-105.
13. Эшова Х.С., Жуманиёзова Д.К., Саидова Ш.О. Вертикальное распределение и сезонная динамика фитонематод хлопкового агроценоза в Бекабадском районе Тaшкентской области // Научное обозрение. Биологические науки Россия. – 2019. – №4 – С. 50-55.
14. Eshova H.S. Nematodes of arid areas of Uzbekistan. European Journal of Biomedical and Parmaceutical Sciences. – 2016. – Vol. 3. – Is. 12. – Pр. 129-132.
15. Perry R.N., Moens M.M. Plant Nematology. – Cabi. London UK. 2006. – 440 p.
16. Saidova Sh.O., Eshova H.S., Study of the pathogenic impact of nematode Meloidogyne arenaria Chitwood, 1949 on the tussue systems of the host plant // European science review. – Vienna: Premier Publishing. – № 9-10. – Vol. 1. 2018. – P. 35-38.