СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТАТИСТИЧЕСКИХ И КАРТОГРАФИЧЕСКИХ МЕТОДОВ, ПРИМЕНЯЕМЫХ ПРИ АНАЛИЗЕ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ Formica s. str. В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

АННОТАЦИЯ

В данной работе рассматривается применение методов математической статистики (статистическая обработка данных по методу «хи-квадрата» Пирсона) и геоаналитики (цифровое картографирование на базе геоинформационных систем) в биомониторинге и биоиндикации на примере закономерностей расселения муравьев Formica s. str. по Среднему Поволжью. В качестве изначальной гипотезы выдвинуто положение, что лесорастительные и почвенные факторы оказывают прямое влияние на распределение муравейников по исследуемой территории. Данная гипотеза проверяется при сопоставлении результатов картографического и статистического анализа, приведенных в статье.

ABSTRACT

This article considers the methods of mathematical statistics (statistical data processing according to Pearson's chi-square method) and geoanalytics (digital mapping based on geographic information systems) in biomonitoring and bioindication on the example of Formica s. str. Dispersal patterns in the Middle Volga. As an initial hypothesis, it was put forward the position that various ecological factors (landscape, soil, forest-growing conditions) tend to have a direct impact on the anthills` territorial structure in examined regions. This hypothesis had been tested by comparing the results of cartographic and statistical analysis presented in the given article.

Ключевые слова: Биоиндикация, рыжие лесные муравьи, цифровое картографирование, статический анализ, ArcGIS, StatTech

Keywords: Bioindication, red wood ants, digital mapping, statistical analysis, ArcGIS, StatTech

Введение

При анализе разнообразия, структуры и динамики популяций видов-биоиндикаторов в экологическом мониторинге используются методы, позволяющие оценить их качественные и количественные характеристики, обусловленные в большинстве случаев воздействием экологических факторов. Так, в настоящей работе в роли биоиндикаторов выступают рыжие лесные муравьи (подрод Formica s. str.), населяющие лесные фитоценозы Среднего Поволжья. Данные виды выбраны не случайно – являясь активными биологическими защитниками леса, они позволяют контролировать численность хвое- и листогрызущих вредителей древесных растений, и, соответственно, служить маркером состояния всего фитоценоза в целом.

В предыдущих исследованиях было выявлено, что на распределение муравейников по исследуемой территории оказывают влияние такие ключевые факторы, как принадлежность к определенному (опольному или полесскому) типу ландшафта, типу почвы, лесорастительные условия (преобладающая группа лесообразующих пород, средний возраст, полнота и бонитет леса) [9].

Целью настоящего исследования является выявление взаимосвязи между типом лесного сообщества, почвенными факторами и распределением популяций муравьев по Среднему Поволжью. При этом использованы два основных метода – картографический и статистический. В ходе работы были сопоставлены результаты цифрового картографирования лесных сообществ, заселенных муравьями, и результаты статистического анализа, определяющего случайность или закономерность их распределения. В дальнейшем совместное использование программ математической статистики и геоинформационных систем может служить основой для комплексного мониторинга состояния леса [1].

Материалы и методы

Основным материалом, применяемым в настоящем исследовании, явились результаты предыдущих полевых сборов (1991-2018 гг.) на территории лесных фитоценозов и ООПТ Нижегородской, Самарской, Саратовской областей, республик Марий Эл, Татарстан, Чувашия и сопредельной республики Мордовия, не входящей в административные границы Среднего Поволжья, но территориально близко расположенной и находящейся в сходных физико-географических условиях [2;5;6].

В качестве индикаторов было использовано 6 видов, составляющих подрод Formica s. str.  – рыжий лесной муравей Formica rufa, северный лесной муравей F. aquilonia, малый лесной муравей F. polyctena, луговой муравей F. pratensis, волосистый лесной муравей F. lugubris и красноголовый муравей F. truncorum. Эти виды могут образовывать как одиночные муравейники, так и комплексы (соприкасающиеся кормовыми участками муравейники одного вида). В основу исследования была положена гипотеза, что расселение муравьев по фитоценозам определяется лесорастительными условиями [3] – на границах различных природных зон образуются «полосы сгущения», территориально совпадающие с локализацией крупных комплексов муравейников. Для подтверждения или опровержения гипотезы собранные данные полевых сборов были положены на цифровую карту, выполненную с помощью геоинформационных систем на базе платформы ArcGIS.

ArcGIS – платформа, позволяющая экспортировать на карту данные о конкретных объектах, отображенных в виде точек, линий или полигонов [7;8]. В настоящей работе на карту Среднего Поволжья нанесен полигональный слой с границами почвенных зон России и слой точек, каждая из которых отражает информацию о конкретном муравейнике или комплексе (вид муравья, размер комплекса, год сбора, тип фитоценоза, почвенная зона, в которой обнаружен муравейник).

После экспорта данных на карту с помощью аналитических инструментов ArcGIS была измерена плотность поселений муравьев Formica s. str. в регионах. В дальнейшем локализация крупных сгущений муравейников была сопоставлена с границами почвенных и природных зон на исследуемой территории.

Для точного определения зависимости распространения муравьев на исследуемой территории от лесорастительных и почвенных условий был проведен статистический анализ данных с помощью программы StatTech, способной выполнять аналитические операции, основанные на точном критерии Фишера и «хи-квадрате» Пирсона [10]. Результаты статистической обработки в данной программе наглядно отображают случайность или закономерность распределения муравейников по Среднему Поволжью.

После разделения программой данных на два поля (независимый параметр – тип лесообразующей породы или почвы, зависимая переменная – вид муравья или тип поселения) были сформированы пары параметров и переменных для подсчета статистически значимой разницы между максимальными и минимальными значениями переменных в зависимости от параметров. Это значение характеризуется p-критерием значимости (если p меньше критического значения, то разница статистически значима). В текущем исследовании критическое значение p для всех переменных было определено как p <0,05.

В дальнейшем результаты картографического анализа и статистической обработки данных были сопоставлены для подтверждения гипотезы о закономерности распределения муравейников Formica s. str. в Среднем Поволжье в зависимости от типа ландшафта и лесного сообщества.

Результаты

Первичным результатом стала смешанная карта Среднего Поволжья, отображающая географические ареалы каждого из исследуемых видов (см. рисунок 1). Она позволяет сделать вывод о неравномерности распределения видов и о наибольшей заселенности Нижегородской области, республик Марий Эл и Мордовия относительно других регионов. Кроме того, следует отметить специфичность некоторых видов к лесорастительным условиям. Так, наиболее «рассеяны» по исследуемой территории малый и рыжий лесной муравьи (Formica polyctena и F. rufa соответственно), в то время как северный лесной муравей (F. aquilonia) занимает большую по площади территорию, но явно тяготеет к южнотаежным и пограничным районам на северо-востоке Нижегородской области и республики Марий Эл.

Рисунок 1. Распределение муравейников Formica s. str. по фитоценозам Среднего Поволжья

Второй слой карты отображает принадлежность ареалов рыжих лесных муравьев к почвенным зонам. Следует отметить, что картина почвенных зон достаточно разнородна (за исключением типичных для лесостепей и степей черноземов, сероземов и каштановых почв, преобладающих на юге Самарской области) и позволяет предсказать равномерность распределения по ней муравейников (см. рисунок 2).

Рисунок 2. Почвенная карта территорий, заселенных муравьями подрода Formica s. str.

Следующим шагом с целью подтверждения первоначальной гипотезы была проведена статистическая обработка первичных результатов в программе StatTech по методу «хи-квадрата» Пирсона (выявление статистически значимых различий между минимальной и максимальной величиной искомой переменной). При анализе зависимости видового разнообразия муравьев Formica s. str. от типа населяемого ими фитоценоза была обнаружена корреляция (критерий значимости p между наиболее и наименее заселенным типами сообществ составил p <0.001). Наиболее заселены муравьями в целом зоны смешанного леса, лесостепи, в меньшей степени – южной тайги. Также была обнаружена специфичность северного лесного муравья F. aquilonia к юнотаежной зоне, лугового муравья F. pratensis к смешанным лесам и лесостепи (см. таблицу 1, рисунок 3).

Таблица 1.

Корреляция между типом фитоценозов и видовым разнообразием муравьев Formica s. str. в Среднем Поволжье

Рисунок 3. Распределение муравьев Formica s. str. по фитоценозам Среднего Поволжья

При анализе зависимости видового разнообразия Formica s. str. от почвенных факторов столь значимых статистических различий выявлено не было (критерий p составил p = 0.690 при пороге статистической значимости p <0.05), что объясняется менее ключевой ролью почвенных факторов при расселении муравьев относительно климатических и лесорастительных (см. таблицу 2, рисунок 4).

Таблица 2.

Корреляция между типом почв и видовым разнообразием муравьев Formica s. str. в Среднем Поволжье

Рисунок 4. Распределение муравьев Formica s. str. по почвенным зонам Среднего Поволжья

Также в результате статистической обработки данных была проанализирована способность представителей отдельных видов Formica s. str. к комплексообразованию. Было выявлено, что принадлежность населяющей муравейник популяции к определенному виду является статистически важным критерием при оценке видового состава комплексов (критерий p составил p <0.001). Наиболее склонны к формированию комплексов северный и малый лесной муравьи (F. aquilonia и F. polyctena соответственно), что объясняется их большей видовой специфичностью и, соответственно, группировкой в более крупные поселения на границе южнотаежной и смешанно-лесной природных зон. Менее специфичный к лесорастительным условиям рыжий лесной муравей F. rufa имеет более широкий ареал, не приурочен к «полосам сгущения» и предпочитает селиться в одиночных муравейниках, аналогично поведение и лугового муравья F. pratensis. Волосистый лесной и тонкоголовый муравьи (F. lugubris и F. truncorum) представлены практически единично, что не позволяет сделать выводы о тенденциях их распределения по фитоценозам.

Выводы

Проанализировав результаты текущих исследований, можно прийти к заключению, что наиболее значимым экологическим фактором при оценке видового разнообразия и закономерностей расселения рыжих лесных муравьев по Среднему Поволжью являются лесорастительные условия – была выявлена прямая корреляция между типом фитоценоза и населяющими его видами.

Влияние почвенных факторов присутствует, но не является единственно определяющим критерием – при статистической обработке данных была выявлена более выраженная зависимость от физико-географического расположения и климатических условий, чем от типа почв на исследуемой территории. Вероятно, это свидетельствует о необходимости рассмотрения эдафических факторов неразрывно с другими абиотическими.

Также следует отметить, что при мониторинге биоразнообразия, структуры и динамики популяций видов-биоиндикаторов геоаналитические и математико-статистические методы также стоит применять комплексно для возможности как получения наглядной биогеографической картины территории, на которой проводится мониторинг, так и прогноза дальнейшего состояния среды и поведения исследуемых видов на данной территории. При этом база геоданных, ложащаяся в основу данных методик, должна регулярно обновляться для повышения объективности результатов.

Благодарности

Автор выражает благодарность своему научному руководителю – кандидату биологических наук, доценту кафедры ботаники и зоологии Владимиру Александровичу Зрянину – за предоставленные данные и помощь в ходе исследовательской работы.

Список литературы:

1. Белюченко И.С., Смагин А.В., Попок Л.Б., Попок Л.Е. Анализ данных и математическое моделирование в экологии и природопользовании. –  Краснодар: КубГАУ, 2015. – 313 с.
2. Зрянин В. А., Зрянина Т. А. Новые данные о фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Среднего Поволжья // Успехи современной биологии, 2007. Т. 127, № 2. – С. 226-240.
3. Кашпор Н. Н., Мартынюк А. А., Желдак В. И., Сидоренков В. М., Трушина И. Г., Кудряшов П. В., Солонцов О.Н. Схема лесного районирования Российской Федерации. // Лесной вестник, 2011. № 3. –  С. 17-24.
4. Корочкина Н. И., Коноплева Е. Е., Зрянина Т. А. Популяционная структура Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) на границе бореальных и суббореальных ландшафтов в Поволжье // Зоологический журнал. 2014. Т. 93, № 4. – С. 559 – 569.
5. Ручин А. Б., Зрянин В. А. К фауне муравьев (Hymenoptera: Formicidae) республики Мордовия // Муравьи и защита леса. Материалы XIV Всероссийского мирмекологического симпозиума. 2013. С. 108 – 109.
6. Фридман Б. И. Современное состояние и перспективы изучения ландшафтных районов Нижегородской области. Нижегородский краеведческий сборник. Нижний Новгород, 2005. – Т. 1. С. 14-33.
7. Chapman A. D. Quality control and validation of point-sourced environmental resource data in Spatial Accuracy Assessment // Land Information Uncertainty in Natural Resources. – Lowell K. and Jaton A. eds. 1999. P. 409 – 418.
8. David W. Allen. Focus on Geodatabases in ArcGIS Pro. // ESRI Press, 2019. – 260 P.
9. Kozlova A. A. Cartographical analysis of Formica s. str. anthills complexes` dispersal in the Middle Volga regions // Journal of Agriculture and Environment. 2021. Vol. 18, № 3. 8 P.
10. Статистическая обработка данных [Электронный ресурс] – Режим доступа https://stattech.ru/