Сравнительный эффект гетерозиса межсортовых и межлинейных скрещиваний хлопчатника

АННОТАЦИЯ

В статье приведены результаты опытов по сравнительному уровню гетерозиса у межсортовых, самоопыленных межлинейных, межвидовых и отдаленных гибридов хлопчатника. Представлены лучшие гибридные комбинации и данные по анализу комбинационной способности некоторых сортов средне- и тонковолокнистого хлопчатника.

ABSTRACT

The article presents the results of experiments on the comparative level of heterosis in intervarietal, self-pollinated interlinear, interspecific aю.nd distant hybrids of cotton. The best hybrid combinations and data on the analysis of the combining ability of some varieties of medium and fine staple cotton are presented.

Ключевые слова: хлопчатник, селекция, самоопыленные линии, гомозиготность, скрещивания, гетерозис, эффект гетерозиса, фенологические наблюдения, длина волокна, выход волокна, урожайность.

Keywords: cotton, breeding, self-pollinated lines, homozygosity, crosses, heterosis, heterosis effect, phenological observations, length, fiber yield, yield.

Достижения современной генетики обеспечили практическое использование в растениеводстве эффекта гетерозиса, или превосходства гибридов первого поколения над исходными родительскими формами по конституциональной мощности и функциональным свойствам. Согласно мнению (1, 2, 3), сточники гетерозиса заключены в генетическом аппарате клетки и представляют собой изменения структуры отдельных генетических систем в результате взаимодействия разнокачественных в той или иной мере генотипов.

Вызываемый скрещиваниями гетерозис по продуктивности и урожайности широко используется ныне в производстве кукурузы, сорго, ряда овощных и кормовых культур, практически подготовлен перевод на гибридную основу семян пшеницы, ячменя. Во многих случаях это дает прибавку урожая на 15-30 и более процентов (4), то не может не стимулировать поиска путей практического использования эффекта гетерозиса и в других растениеводческих отраслях.

Ведутся исследования в этом направлении и на хлопчатнике (5, 6, 7, 8). Однако проблема остается пока не решенной. Биологическая специфика этого растения (растянутость периода цветения, преобладающая в культуре самоопыляемость, низкий коэффициент размножения семян, сложность перевода сортов на ЦМС и пр.) вызывает большие трудности при получении гибридных семян. Не вполне ясны еще принципы подбора родительских пар для создания высокогетерозисных гибридов. Исследователи ведут по пути выявления сортов с наибольшей комбинационной способностью (9, 10). Однако сорт хлопчатника представляет собой как правило сложную популяцию, балансируемую некоторой долей перекреста, ибо самоопыление имеет у него лишь факультативный характер (1). Небезосновательно полагать, что на величине эффекта гетерозиса наряду с комбинационной способностью скрещиваемых сортов отражается также уровень их гомозиготности.

Мы провели с 2016 по 2020 г. серию опытов по сравнительному изучению эффекта гетерозиса у гибридов F₁ от диаллельных скрещиваний между сортами естественного репродуцирования и полученными путем принудительного самоопыления линиями I₁, I₂, I₃. инцухту подвергали потомство каждого следующего поколения.

Пары сортов для скрещивания подбирали по генетической или географической отдаленности, а также по контрастности различий в отдельных биологических или хозяйственно-ценных признаках. Из сортов по виду G. hirsutum L. взяли семена Андижан-35 с относительной скороспелостью, Наманган-77 с хорошей плодоносностью; по виду G. barbadense L. -Ашхабад-25 с мощным раскидистым кустом и несколько растянутым вегетационным периодом и С-6037 с колонкообразным кустом предельного типа ветвления и сравнительно ускоренной вегетацией. Из числа географически отдаленных форм взяли американские сорта Акала-1517 c хорошей плодоносностью, но мелкой коробочкой и сорт под номером 05873 в каталоге из Болгарии c повышенной скороспелостью, а также иранский 1271 с более длинным волокном (IV типа).

Опыты проводили на светло серозёмных почвах Наманганской научной-опытной станции «Научно-исследовательского института селекции, семеноводства и агротехнологии выращивания хлопка» Наманганской области Туракурганского района. В климатическом отношении эта зона благоприятна для возделывания сортов вида G. hirsutum L., а также как показали наша опыты, и для некоторых тонковолокнистых сортов с повышенной скороспелостью.

Подобранные для внутри- и межвидовых скрещиваний сорта выращивали в питомнике исходного материала. Во время цветения одну часть цветков подвергали принудительному самоопылению, другую после предварительной кастрации опыляли пыльцой иного сорта. Скрещивание проводили реципрокно: каждый из сортов в паре использовали как в качестве материнской, так и отцовской формы. Контрольные растения каждого сорта оставляли открытыми для естественного опыления.

Полученные гибриды и самоопыленные линии в последующие годы высевали в гибридном питомнике однорядковыми смежными делянками длиной 10 м в 4-кратной повторности при схеме посева 60х30-1. В качестве контрольных использовали исходные сорта, репродуцируемые при свободном опылении.

В период вегетации проводили фенологические наблюдения и учеты по «Методика полевых опытов с хлопчатником» (11). Урожай определяли по сборам со всех растений каждой делянки. Перед первым сбором брали образцы (по 100 коробочек с варианта) для  веса коробочек и семян, а также для технологических анализов волокна.

Результаты опытов подтвердили правомерность исходных позиций о влиянии уровня инбредности у скрещиваемых форм на величину эффекта гетерозиса, причем, как правило, в пользу гомозиготизации скрещиваемых компонентов. По большинству полигенно наследуемых количественных признаков, представляющих хозяйственный интерес (скороспелость, плодоносность, крупность коробочек), у основной части гибридов от межлинейных скрещиваний показатели получилось выше, чем от межсортовых (табл. 1).

Заметим, что у гибридов от скрещивания между самоопыленными линиями I₁, тепень гомозиготности которых, по сравнению со свободноопыляемым сортом еще не высока, показатели получились близкими к межсортовым скрещиваниям. Поэтому эти данные не приведены в таблице. При введении же в скрещивание линии I₂ различия в большинстве случаев оказались весьма существенными.

Гетерозис по урожайности в абсолютных показателях (г./раст.) исчислен нами в сравнении со средним показателем из двух родительских форм, в относительных (%) сравнительно с лучшими из родителей. Полученных данные позволяют заключить, что в пределах изученных комбинаций скрещиваний гибриды F_1, как правило, проявляют доминирование над обоими родительскими формами. В лучших случаях при использовании самоопыленных линий I₂ гетерозис против среднего показателя двух родителей достигает 79,7-84,1 % (Андижан-35 х Акала-1517, Ашхабад-25 х 05873) и, даже против наиболее урожайного родителя –40,9-52,8 %. При этом разница между прямыми и обратными скрещиваниями получается обычно небольшой.

Во всех комбинациях, за исключением Андижан-35 х 1271 и 1271 х Андижан-35, более высокий эффект гетерозиса с полным доминироваием гибрида над обеими родительскими формами наблюдается при использовании линии I₂. Сравнительно аналогичными комбинаций межсортовых скрещиваний гетерозис от отношению к лучшему родителю повышается на 20,5–33,8% (Андижан-35 х Акала-1517, Наманган-77 х С-6037). При межсортовых скрещиваниях в отдельных комбинациях (1271х Андижан-35, С-6037 х Наманган-77) доминирование над лучшей родительской формой не превышает 7,6–11,2%, а в одной из них (Андижан-35 х 1271) гетерозис не проявился вообще. Превосходство межлинейных скрещиваний над межсортовыми здесь очевидно.

Важно отметить, что доведение уровня гомозиготности до I₃ не усиливает, а напротив, снижает эффект гетерозиса против линий I_2. Исключение составили только две комбинации из восьми: Андижан-35 х 1271 и 1271 х Андижан-35. Обращает на себя внимание, что межвидовые скрещивания (с участием сортом Ашхабад-25, С-6037 из вида G. barbadense L.) дает более высокий эффект по сравнению с внутривидовыми. Это вполне согласуется со сложившимся мнением об обратной зависимости гетерозиса или гибридной силы от степени генетического родства между скрещиваемыми формами (6).

Географическая отдаленность родительских форм также оказывает свое благотворное влияние, например, в комбинации с американским сортом Акала-1517.

Показатели хлопковой коробочки родителей (число семян в коробочке, их вес, выход и длина волокна) также отражают влияние степени генетической или географической отдаленности и уровня инбредности скрещиваемых форм, как и показатели у гибридов.

Таблица 1.

Скороспелость и продуктивность гибридов F₁ от межсортовых и межлинейных скрещиваний

В графах по гибридным комбинациям приводятся отклонения абсолютных величин от средних по двум родителям, в последних трех колонках - относительные отклонения, %; в числителе от среднего двум родителям, в знаменателе- от лучшего родителя.

Но различия менее контрастны, а иногда и переменчивы (табл. 2). Очевидно, признаки эти в большой мере константны и в исходных сортах –популяциях меньше подвержены действию гетерозиготности.

В отдельных случаях, например, по числу семян в коробочке или выходу волокна, различия получались вообще не в пользу гибридов (комбинации Ашхабад-25 х 05873, Наманган-77 х С-6037 и др.), а при сравнении гибридов от родителей с разным уровнем инбредности не всегда в пользу самоопыленных линий Но и здесь трехкратное самоопыление родительских форм перед скрещиванием не давало каких-либо преимуществ перед двукратным. Использование же линии I₂ по выраженности отдельных признаков чаще оказывалось более предпочтительным.

Таким образом, принцип подбора пар в селекции на гетерозис по степени генетической и географической отдаленности родителей вполне себя оправдывает при учете их комбинационной способности. Гетерозис по урожаю даже по сравнению с лучшим из родителей может получиться довольно высоким – до 21,1- 34,1 %. В межвидовых скрещиваниях он выше, чем в межсортовых, в пределах одного вида. Положительно отражается на нем и степень географической отдаленности родителей; факультативный характер опыления способствует сбалансированности и определенной гетерозиготности генотипа в сортовых популяциях хлопчатника. Принудительное самоопыление приводит к нарастанию уровня гомозиготности, а значит и к большей дифференцированности генотипов, чем обеспечивается генетическая обусловленность повышения эффекта гетерозиса от межсортовых и межвидовых скрещиваний; достаточный для существенного повышения эффекта гетерозиса уровень гомозиготности достигается двукратным принудительным самоопылением сортов перед скрещиванием, т. е. использованием самоопыленных линий I_2.. Доминирование сравнительно с наиболее урожайным родителем возрастает до 40,9- 52,8 % с превышением над межсортовыми гибридами, на 28,9 - 33, 8 % при межвидовых и на 12,7 - 21,2 % при внутривидовых скрещиваниях.

Таблица 2.

Сравнительный эффект гетерозиса по элементам хлопковой коробочки в F1 от межсортовых и межлинейных скрещиваний