Особенности обмена веществ у бахчевой коровки – Epilachna chrusomelina (Coleoptera Coccinellidae) в период зимнего покоя в условиях юга Узбекистана

DOI: 10.32743/UniChem.2021.80.2.10-16

АННОТАЦИЯ

В работе описано, что уход бахчевой коровки на зимовку характеризуется прекращением активного питания, уменьшением содержания воды в теле и накоплением жировых веществ в организме жуков. Уменьшение содержания воды в теле жуков в период зимовки коррелятивно связано с увеличением степени переохлаждения жидкостей их тела. В период зимовки бахчевой коровки наблюдалось постепенное расходование запасов жиров. Наиболее интенсивный расход жира (жиров) у жуков отмечается весной после зимовки, в период активной локомоторной деятельности.

А также период зимовки бахчевой коровки характеризуется уменьшением потребления кислорода и торможением всего тканевого обмена. В этой период жуки находятся в состоянии глубокого покоя и, вероятно, наиболее устойчивы к низким температурам среды обитания.

ABSTRACT

The paper describes that the departure of a melon ladybird for wintering is characterized by the cessation of active nutrition, a decrease in the water content in the body and the accumulation of fatty substances in the body of beetles. Reduction of water content in the body of beetles during the wintering period. Correlatively associated with an increase in the degree of hypothermia of their body fluids. During the wintering period of the melon ladybug, a gradual consumption of fat reserves was observed. The most intensive consumption of fat in beetles is observed in the spring after wintering, during the period of active locomotor activity.

And also the wintering period of the melon ladybug is characterized by a decrease in oxygen consumption and inhibition of the entire tissue metabolism. During this period, the beetles are in a state of deep dormancy, and are probably most resistant to low temperatures.

Ключевые слова: вегетация, ареал, метаболизм, имаго, эксперимент, спячка, антифриз, толерантность, глицерин, гемолимфа, тканевый обмен, аналогичный.

Keywords: vegetation, area, metabolism, imago, experiment, hibernation, antifreeze, tolerance, glycerol, hemolymph, tissue exchange, analogous.

Сезонная периодичность климатических условий и вегетации бахчевых культур на различных частях ареала наложила глубокий отпечаток на существование бахчевой коровки и на ее биологические процессы. Переходу в состояние зимнего покоя бахчевой коровки обычно предшествует наступление определенных, ритмично повторяющихся неблагоприятных для активной жизни условий среды. Кроме того, важную роль в этом процессе играет сезонная периодичность вегетации кормовых растений, что неизбежно отражается на биологии вида. В разных климатических зонах вегетация тыквенных культур – основного кормового растения бахчевой коровки занимает приблизительно от 6 до 7 месяцев в году. Остальные 5–6 месяцев она проводит в стадии имаго под растительными остатками в окружении бахчевых плантаций. Зимуют самцы и неоплодотворенные самки.

Высокая жизнеспособность бахчевой коровки в значительной мере связана с состоянием зимнего покоя, способствующего выживанию насекомого в неблагоприятное время года. Физиологическая характеристика зимнего покоя жуков, сроки начала и окончания зимовки, состояние жуков во время зимовки представляют кроме теоретического и практический интерес.

Есть основание полагать, что изменения, происходящие в организме при наступлении зимнего покоя или его прекращении, касаются прежде всего энергетики тканевого обмена и интенсивности дыхания. Поэтому при изучении физиологической сущности зимнего покоя бахчевой коровки мы уделили основное внимание определению динамики накопления и расходования резервных веществ (жиров), за счет которых поддерживается в период покоя жизнь организма, в частности водный обмен, интенсивность дыхания как интегральный показатель окислительных процессов в тканях организма.

В литературе встречаются данные об увеличении количества жира, уменьшении содержания воды и об изменениях газообмена перед переходом насекомых на зимовку и в период зимовки у разных видов, таких как колорадский жук, хлопковая совка и другие (Ларченко, 1937; Ушатинская, 1957; 1966; Чернышев, 1996; Романенко, 2013; Денисова, 2014; Стрелкова, 2017; Тилавов, 2018 и др.).

Однако у бахчевой коровки такие данные отсутствуют.

Материал и методы

При изучении динамики накопления и расходования резервных веществ, за счет которых существует организм бахчевой коровки в длительные периоды покоя, учитывали процентное содержание воды и количество жира в теле. Для характеристики газообмена и тканевого обмена изучали интенсивность поглощения кислорода.

Содержание воды устанавливали весовым методом. Для этого высушивали 20 самок и 20 самцов от каждой исследуемой партии в трех повторностях при температуре 70–80 °С до постоянной массы, т.е. учитывали всю оставшуюся в организме воду. Количество жиров определяли экстрагированием в малых моделях аппарата Сок слета этиловым эфиром, растертым навесом из 20 жуков, высушенных до постоянной массы. Количество жира также определяли отдельно для самок и самцов в трех повторностях. Интенсивность поглощения кислорода измеряли монометрическим методом (на 30 самках и 30 самцах, разделенных на партии по 5 особей) в аппарате Варбурга при постоянной температуре 26 °С.

Биоматериал для анализа содержали в полевых сетчатых садках в естественных условиях, т.е. подвергали изменениям климатических факторов. Высоту и газообмен измеряли в лабораторных условиях, куда за 2–3 ч до начала исследований вносили жуков, взятых из садков. Всего использовали для опытов около 3000 жуков.

Содержание воды и жира у бахчевой коровки определяли на Кашкадарьинской областной агрохимической станции, а интенсивность дыхания – на кафедре физиологии Каршинского госуниверситета.

Результаты исследований

Вода, как известно, составная часть образующих веществ организма как их растворитель и их носитель. С водой в организм поступают все вещества, в том числе подлежащие усвоению при питании, она вымывает наружу продукты расщепления и разложения этих веществ (Кузнецов, 1953). Необходимая для жизни вода поступает в организм при питье, входит в состав пищи, адсорбируется покровами тела и трахейной системы, получается в качестве продукта метаболизма.

О высокой физиологической значимости уменьшения количества воды в теле насекомых перед переходом в состояние покоя и восстановления ее содержания до нормы, характерной для активной жизнедеятельности после окончания покоя, указано в работах Р.С. Ушатинской (1957), Е.М. Шагова (1967) и др.

Результаты наших определений содержания воды в теле жуков в разные периоды имагинальной жизни приведены на рисунке 1.

предзимнее питание 2017 г., зимовка 2018 г., питающиеся жуки после выхода из зимовки

Рисунок 1. Содержание воды в теле жуков бахчевой коровки на разных этапах имагинальной жизни

Как видно из приведенных данных, содержание воды в теле бахчевой коровки на разных этапах имагинальной жизни неодинаково. Содержание воды в теле жуков в период предзимнего питания (октябрь) велико, в среднем 70,5 % от сырого веса тела у самок и 72,4 % у самцов. С уходом жуков на зимовку воды в теле жуков обоих полов становилось значительно меньше – 56,6 % у самок и 57,0 % у самцов. Такое уменьшение содержания воды при подготовке к зимовке обусловлено прекращением питания и освобождением кишечника от экскрементов.

В период зимовки содержание воды в теле бахчевой коровки почти не изменяется. В зимние месяцы содержание воды в теле жуков составляет у самок от 52,1 до 53,8 %, у самцов – 52,1–53,8 %. У перезимовавших жуков в период активного питания (апрель) отмечается высокое содержание воды: у самок – 64,5 %, у самцов – 68,1 %. Жуки в этот период активно питаются. Вода в организм жуков поступает в основном с пищей.

Таким образом, уменьшение содержания воды в теле жуков в период зимовки, по-видимому, коррелятивно связано с увеличением степени переохлаждения жидкостей их тела. Более высокое содержание воды в теле жуков в период активного питания (октябрь, апрель), возможно, связано с их меньшей холодостойкостью.

Принимая во внимание длительность состояния зимнего покоя насекомых, можно утверждать, что на поддержание их жизни в этот период расходуется значительное количество энергии. Ряд авторов на разных видах насекомых показали, что основными энергетическими субстратами, за счет которых поддерживается жизнь в период покоя, служат жиры и углеводы. Отложение у насекомых большого количества жира, главным образом в жировом теле, перед переходом в состояние зимнего покоя отмечено для многих видов (Кожанчиков, 1936; Ушатинская, 1952, 1984; Anderson, 1981 и др.).

Содержание жиров у бахчевой коровки, динамика их накопления и расходования были взяты нами в качестве одного из физиологических показателей подготовки к переходу к зимнему покою, представлена общая картина изменения содержания жира на различных этапах имагинальной жизни бахчевой коровки на рисунке 2.

предзимнее питание 2017 г., зимовка 2018 г., питающиеся жуки после выхода из зимовки

Рисунок 2. Содержание жира к весу сухих веществ на разных этапах имагинальной жизни бахчевой коровки

Как видно из приведенных данных, в период активной жизни жуков (октябрь) содержание жира в организме жуков небольшое: у самок – в среднем 19,8 %, а у самцов – 17,5 % веса сухих веществ. После предзимнего питания жуки уходят на зимовку со значительным количеством жира. В ноябре самки имели в среднем около 39,3 % жира, а самцы – 35,8 %.

В период зимовки бахчевой коровки наблюдалось постепенное расходование жировых резервов. С начала зимовки до середины января расходы жира были небольшими, хотя температура среды в это время удерживалась около 10–14 °С, в январе самки имели 34,8 %, а самцы – 33,9 % жира от сухого веса.

Наиболее интенсивный расход жира у жуков отмечается весной после зимовки, в период активной локомоторной деятельности и до лета в поисках пищи и в начале питания. В этот период (апрель) количество жиров составляло: у самок – 15,6 %, у самцов – 14,3 % от сухого веса.

Очевидно, что на различных стадиях и этапах жизни насекомых вес тела не остается постоянным. Например, по данным Z.P. Cudare (1968), начиная от яйца и до имаго вес тела колорадского жука увеличивается более чем в 200 раз. Изменение среднего сырого веса имаго бахчевой коровки на разных этапах имагинальной жизни приведено на рисунке 3.

 предзимнее питание 2017 г., зимовка 2018 г., питающихся жуки после выхода из зимовки

Рисунок 3. Средний сырой вес тела бахчевой коровки на разных этапах имагинальной жизни

Как видно из приведенных данных, максимальный вес жуков был зафиксирован в период предзимнего питания, когда вес самок достигал в среднем 66,8 мг, а самцов – 55,3 мг. После прекращения питания наблюдается понижение содержания воды в теле жуков, т.е. при залегании их в спячку вес тела жуков заметно снижается. В декабре самки имели вес 45,6 мг, самцы – 38,1 мг. Сырой вес тела на протяжении ранней весны до начала восстановительного периода оставался почти постоянным. После выхода жуков из зимовки, в период активного питания (апрель) сырой вес их тела заметно увеличивается. У самок вес тела в это время в среднем составляет 67,0 мг, у самцов – 50 мг. В период весенней активности сырой вес жуков несколько возрастает за счет увеличения количества воды в теле.

Сходна динамика среднего сухого веса жуков, установленная для тех же этапов имагинальной жизни (рисунок 4).

предзимнее питание 2017 г., зимовка 2018 г., питающиеся жуки после выхода из зимовки

Рисунок 4. Средний сухой вес тела бахчевой коровки на разных этапах имагинальной жизни

Средний сухой вес жуков после максимума, наблюдавшегося в период активного питания перед уходом на зимовку, уменьшался, причем быстрее в начале зимовки и медленнее в зимний период. Значительное повышение сухого веса у перезимовавших жуков наблюдается у обоих полов в период активного питания. В этот период сухой вес самок в среднем составляет 27 мг, а у самцов – 30 мг. Это связано с тем, что весной проголодавшиеся жуки активно питаются, в организме накапливаются резервные вещества и насекомые готовятся к размножению.

Изучение изменений интенсивности дыхания бахчевой коровки было проведено в стадии имагинальной жизни, на которой проводились также измерения остальных показателей с целью выявления роли и характера газообмена в разные периоды имагинальной жизни жука (рисунок 5).

предзимнее питание 2017 г., зимовка 2018 г., питающиеся жуки после выхода из зимовки

Рисунок 5. Интенсивность дыхания бахчевой коровки на разных этапах имагинальной жизни

Как видно из приведенных данных, интенсивность потребления кислорода у бахчевой коровки в период предзимнего питания достаточно высока. Средний объем поглощенного кислорода в это время составил 980 мм³ г/час у самок и 1126 мм³ у самцов. Но уже через 15–20 дней после ухода жуков на зимовку интенсивность их дыхания понижается почти в два раза. В ноябре уровень поглощения кислорода у самок составляет 456 мм³ г/час, а у самцов – 428 мм³. Минимальный объем поглощаемого жуками кислорода наблюдается на протяжении всего периода зимовки и составляет в среднем 18–254 мм³ г/час у самок, 170–204 мм³ – у самцов.

Судя по изменению интенсивности газообмена, состояние глубокого физиологического торможения обмена веществ у бахчевой коровки продолжается с декабря до марта следующего года. В этот период жуки находятся в состоянии глубокого покоя и, вероятно, наиболее устойчивы к низким температурам среды. С переходом зимующих жуков к активной жизни (апрель) уровень дыхательного метаболизма их значительно возрастал.

Обсуждение результатов

Проведенные нами исследования физиологических особенностей зимнего покоя бахчевой коровки, связанные с изучением обмена воды и резервных веществ, за счет которых поддерживается жизнь организма в длительный период покоя, их динамики накопления и расходования, а также выявления особенностей газообмена, позволяет сделать некоторые обобщения.

Изменения метаболизма, в результате которых наступает зимний покой, у бахчевой коровки появляются задолго до того, как жуки, прекратив питание, уходят на зимовку. Накопление резервных веществ начинается с первых дней питания молодых жуков летнего поколения и к моменту проявления реакции отрицательного фототропизма, знаменующего переход насекомого в состояние покоя, достигает больших величин. В этой связи индивидуальный вес жуков значительно увеличивается, хотя относительное содержание воды в их теле по мере прохождения стадии предзимнего питания и освобождения кишечника заметно cнижается.

С уходом жуков на зимний покой содержание воды в их теле значительно уменьшается. Это, в свою очередь, приводит к уменьшению интенсивности обмена веществ. Определение интенсивности потребления кислорода у бахчевой коровки показало, что через 30 дней предзимнего питания уровень поглощения кислорода упал более чем в два раза. Этот факт подтверждает сокращение общего уровня обмена веществ в организме жуков. Резервные вещества (жиры) в зимний период расходуются весьма экономно, и поэтому количество их за зиму уменьшается незначительно.

Известно, что у насекомых отмечены две основных стратегии зимовки. Они переживают зимнее время года либо благодаря тому, что в состоянии вынести замораживание, либо благодаря тому, что избегают его. В обоих случаях устойчивость к воздействию низких температур обеспечивается целым набором органических веществ, синтез и накопление которых запускается и регулируется определенными сигнальными факторами окружающей среды. У видов, избегающих замораживания, к таким веществам относятся белки – антифризы, многоатомные спирты и сахар. Синтез белков-антифризов начинается после наступления определенного фотопериода. Например, наиболее низкая температура, при которой выживают толерантные к замораживанию жуки Pythodepressus, является функцией концентрации глицерина в гемолимфе перед ее замерзанием. Наиболее низкая температура у жуков без глицерина в гемолимфе была 7,5 °С, а у жуков, содержащих в гемолимфе 1500 мл глицерина, – 27 °С (Zachariassen Karl, 1977). Ряд авторов отмечали, что у разных видов насекомых чем суровее температурные условия зимовки, тем выше содержание глицерина в организме насекомых и тем ниже их точка переохлаждения (Дудаш, 1980, 1984; Хансен, Вийк, 1984; Baust, Rojas,1985 и др.).

У холодостойких насекомых глицерин увеличивает способность к переохлаждению, предотвращает замерзание жидкостей тканей и тем самым позволяет насекомых лучше переносить суровый зимний период. Не исключено, что у бахчевой коровки механизм устойчивости к низким температурам аналогичный.

Судя по интенсивности потребления кислорода и понижению содержания воды, наиболее глубокое состояние торможения обмена веществ продолжается у бахчевой коровки до середины марта. Далее воды в теле жука постепенно становится больше, и начинает повышаться интенсивность газообмена.

После выхода жуков из зимовки восстанавливается водный баланс, повышается интенсивность газообмена и тканевого обмена до пределов, характерных для периода активной жизнедеятельности. Весеннее тепло и обилие пищи сокращает восстановительный период, и, наоборот, холод его тормозит и удлиняет.

Выводы

Результаты проведенных исследований позволяют сделать следующие выводы.

1. Уход бахчевой коровки на зимовку характеризуется прекращением активного питания, освобождением кишечника от остатков пищи, уменьшением содержания воды в теле и накоплением жировых веществ в организме жуков.
2. Содержание воды в период зимовки почти не изменяется у перезимовавших жуков, т.е. в период активного питания содержание воды в организме жуков повышается за счет пищи.
3. В период зимовки бахчевой коровки жировые резервы постепенно расходуются, а наиболее интенсивный расход жира наблюдается после зимовки, в период активной локомоторной деятельности.
4. Максимальный вес жуков обоих полов достигается в период предзимнего питания. С уходом жуков на зимовку вес тела заметно снижается и на протяжении весны, т.е. до начало восстановительного периода, вес жуков остается почти постоянным. После выхода жуков из зимовки, в период активного питания сырой вес жуков несколько возрастает. Сходна динамика среднего сухого веса в зимний и восстановительный период.
5. Интенсивность потребления кислорода в период предзимнего питания достаточна высока. С уходом жуков на зимовку интенсивность дыхания понижается почти в два раза. В период зимовки потребление кислорода жуками наблюдается на минимальном уровне. Период зимовки бахчевой коровки характеризуется уменьшением активности газообмена и торможением всего тканевого обмена.

Список литературы:

1. Денисова С.И. Физиология насекомых (покровы, питание, выделение, дыхание) : курс лекций: в 2 ч. – Витебск : ВГУ имени П.М. Машерова, 2014. – Ч. 1. – 56 с.
2. Дудаш А.В. Динамика резервных питательных веществ в жировом теле колорадского жука (L. decemlineata Say) // Зоол. журн. – 1980. – Т. 59. – № 1. – С. 55–62.
3. Дудаш А.В. Содержание редуцирующих веществ и глицерина в жировом теле колорадского жука (L. decemlineata Say) в разные периоды постэмбриональной жизни // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. – М., 1984. – Вып. 20. – № 2. – С. 140–144.
4. Кожанчиков И.В. Расход энергии при развитии куколок Agrotis u Ephestia как функции температуры // Тр. Зоол. инс-та. АН CССР. – 1936. – Т. IV. – С. 313–338.
5. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. – М. : Изд-во АН СССР, 1953. – Т. 2. – 379 с.
6. Ларченко К.И. Цикл развития жирового тела лугового мотылка и озимой совки и его связь с созреванием и плодовитостью // Энтомол. обозр. – 1937. – Т. 27. – Вып. II. – С. 29–75.
7. Романенко В.Н. Основы сравнительной физиологии беспозвоночных : учеб. пособие. – Томск : Томский государственный университет, 2013. – 224 с.
8. Стация и условия зимовки бахчевой коровки – Epilachna chrysomelina (Coleoptera, Coccinellidae) в условиях Кашкадарьинской области / Т. Тиловов [и др.] // Символ науки. – 2018. – № 3. – С. 18–20.
9. Стрелкова Е.В. Вредители и болезни сельскохозяйственных культур. Вредители сельскохозяйственных культур : учебно-методическое пособие / Е.В. Стрелкова, С.Н. Козлов. – Горки : БГСХА, 2017. – 308 с.
10. Ушатинская Р.С. Влияние экологических условий зимовки на тканевый метаболизм колорадского жука (L. decemlineata Say) // Экол. и физиол. Диапаузы колорадского жука. – М. : Наука, 1966. – С. 5–22.
11. Ушатинская Р.С. Колорадский картофельный жук. – М. : Наука, 1984. – С. 202–225.
12. Ушатинская Р.С. Направление некоторых физиологических процессов в теле насекомых в подготовительный к зимовке период // Изв. АН СССР. Сер. биол. – 1952. – № 1. – С. 101–114.
13. Ушатинская Р.С. Основы холодостойкости насекомых. – М., 1957. – 313 с.
14. Хансен Т.Э., Вийк М.О. Содержание свободных аминокислот в зимующих насекомых // Зоол. журн. – 1984. – Вып. 63. – № 11. – С. 1634–1640.
15. Чернышев В.Б. Экология насекомых. – 1996. – 297 с.
16. Шагов Е.М. Экологические и физиологические особенности индивидуального развития Perillus bioculatus Fabr – хищника колорадского жука: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.09. – М. : ИЭМЭЖ АН СССР, 1967. – С. 1–24.
17. Anderson J.M. E. Scasonal field analyses, of fat content, live weight, dryweight and water content of the aphidophagous Scymnodes lividigaster (Mulsant) and muсophagous Leptea galbula (mulsant) (Coleoptera: Coccinellidae) // Austral. J. Zool. – 1981. – Vol. 29. – № 5. – P. 679–689.
18. Baust J.G., Rojas R.R. Reviewinsect cold hardiness facts and fancy // J. Insekt. Physiol. – 1985. – Vol. 31. – № 10. – P. 755–759.
19. Cudare Z.P. Fat body change in potato beetles ontogenesis // Изв. АН Латв. ССР. – 1968. – T. 9 (254). – C. 64–67.
20. Zachariassen K.E. Ecophysiological studies on beetles from arid regions in East. Africa // Norw. J. Entomol. – 1977. – Vol. 24. – № 2. – P. 167–170.