ИЗМЕНЕНИЕ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ЛИСТА Humulus lupulus L. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЕГЕТАЦИОННОГО ВОЗРАСТА И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

АННОТАЦИЯ

В исследовании сравнительно изучалась анатомическая структура листьев Humulus lupulus L. в первый и второй годы вегетации, а также в различных экологических условиях районов Нукус и Элликкала Республики Каракалпакстан. Изменения анатомических признаков листьев были выявлены под воздействием возраста и экологических факторов. У молодых листьев эпидермис и мезофилл тонкие, клетки мелкие; у листьев второго года ткани утолщаются, развивается механическая ткань. Количество и распределение устьиц отражают адаптационные возможности растения. Полученные данные предоставляют важную научную информацию об анатомической структуры листьев и адаптивной способности Humulus lupulus L. к различным экологическим стрессам.

ABSTRACT

This study comparatively analyzed the leaf anatomical structure of Humulus lupulus L. during the first and second years of vegetation under diverse ecological conditions in the Nukus and Ellikkala districts of the Republic of Karakalpakstan. Leaf anatomical traits were found to vary with plant age and environmental factors. In young leaves, the epidermis and mesophyll cells are small and thin, whereas in the second year, tissue layers thicken and mechanical tissues develop. Stomatal number and distribution reflect the plant’s adaptive potential. The findings provide valuable insights into the plasticity of leaf anatomy and the adaptive capacity of Humulus lupulus L. under various ecological stresses.

Ключевые слова: Humulus lupulus L., анатомия листьев, возраст вегетации, экологические условия, адаптация

Keywords: Humulus lupulus L., leaf anatomy, vegetation age, ecological conditions, adaptation

Введение. Humulus lupulus L. (хмель) является многолетним растением, имеющим большое значение в лекарственной и пищевой промышленности. Данное растение широко распространено в Чехии, Франции, Германии, Польше, Испании, Австралии, Китае, Северной Америке, России и Северной Африке [1].

Благодаря своему химическому составу, особенно богатству биологически активными веществами, оно широко применяется в фармакологии и медицине. По литературным данным, в соплодиях содержится до 3% эфирного масла, горькие вещества, хмелевые кислоты, гликозиды, каротин, аскорбиновая кислота, тиамин, флавоноиды [2, 3].

Соплодия используются для окрашивания тканей, а также благодаря наличию эстрогенной активности применяются при кожных заболеваниях и в косметической промышленности [4]. Как декоративное растение хмель используется для озеленения и украшения домов.

Из длинных стеблей получают волокно [5]. Кроме того, растение используется при приготовлении хлеба — для получения различных видов дрожжей (заквасок). Эфирное масло и препараты на его основе имеют большое значение при лечении заболеваний почек, неврозов, бессонницы, стенокардии, кишечных заболеваний, выполняя функцию успокаивающего средства [6].

Морфологические и анатомические особенности растения тесно связаны с факторами внешней среды и вегетационным возрастом, что определяет его адаптационные возможности.

Лист является основным органом фотосинтеза, и его анатомическое строение существенно изменяется в ответ на экологические условия. У растений, произрастающих в различных климатических и почвенных условиях, наблюдаются различия в толщине эпидермиса, плотности устьиц, строении мезофилла и других признаках. Кроме того, с увеличением вегетационного возраста растения усиливается степень дифференциации тканей.

Целью исследования является сравнительное изучение анатомического строения листьев Humulus lupulus L. в первый и второй год вегетации в различных экологических условиях Республики Каракалпакстан — в Нукусском и Элликкалинском районах, а также выявление адаптационных особенностей их анатомических признаков.

Материалы и методы.

В качестве материала исследования были использованы образцы листьев Humulus lupulus L. первого и второго года вегетации. Образцы были собраны в период активной вегетации с растений, произрастающих на территории Нукусского и Элликкалинского районов Республики Каракалпакстан.

С целью изучения анатомического строения листа Humulus lupulus L. фиксация материала проводилась в 70%-ном этаноле в фазе цветения (генеративный период). Поперечные срезы листа готовились вручную методом свободного среза. Срезы окрашивались сафранином и заключались в глицерин-желатин [7].

Основные ткани и клетки органов растения описывались по К. Эсау (1969), Н.С. Киселевой (1971); эпидермис — по С.Ф. Захаревич (1954); типы устьиц — по М.А. Барановой (1981). Микрофотографии были выполнены с использованием компьютерной микрофотонасадки, цифрового фотоаппарата Canon модели A123 и микроскопа марки Motic B1-220A-3.

Результаты и обсуждение.

В верхней части листа Humulus lupulus L. под микроскопом чётко различаются слои адаксиального эпидермиса и палисадной паренхимы. Клетки адаксиального эпидермиса крупные по размеру и покрыты дополнительным слоем кутикулы, что способствует предотвращению потери воды.

Палисадная паренхима состоит из удлинённых цилиндрических клеток, содержащих большое количество хлоропластов, необходимых для осуществления фотосинтеза. Клеточные стенки плотные и упорядоченные, что обеспечивает функциональную эффективность листа (рис.).

Рисунок. Поперечный срез листа Humulus lupulus L.: А – проводящий пучок, Б – строение мезофилла, ПП – палисадная паренхима, Э – эпидерма.

В центральной части листа располагаются слой склеренхимы и проводящие пучки (ксилема и флоэма). Слой склеренхимы состоит из лигнифицированных клеток с толстыми стенками и обеспечивает механическую прочность листа. Ксилема выполняет функцию проведения воды от корня к листу, тогда как флоэма обеспечивает транспорт органических веществ. Развитость склеренхимы свидетельствует о высокой устойчивости к механическому стрессу.

На нижней стороне листа расположены абаксиальный эпидермис и находящийся под ним слой губчатой паренхимы. Клетки абаксиального эпидермиса меньше по размеру по сравнению с адаксиальными и расположены менее плотно. Устьица локализованы в этом эпидермальном слое и обеспечивают газообмен. Губчатая паренхима состоит из клеток различной формы с межклетниками, обеспечивающими газообмен и транспорт водяного пара в листе.

В листьях наблюдалось расположение друз кристаллов вокруг проводящей ткани, а также в палисадной и губчатой тканях мезофилла (рис.). В мезофилле друзы встречались редко. Однако вокруг проводящего пучка отмечалось скопление друз кристаллов различного размера. Друзы, расположенные ближе к проводящему пучку, были меньше по сравнению с остальными.

Результаты исследования показали, что анатомическое строение листа Humulus lupulus L. существенно различается в зависимости от вегетационного возраста и экологических условий.

У растений первого года вегетации эпидермис листа был сравнительно тонким, палисадная паренхима развита слабо. Клетки губчатой паренхимы характеризовались наличием крупных межклетников, механические ткани были развиты недостаточно.

На втором году вегетации наблюдалось укрепление анатомической структуры листа. У двухлетних растений слои палисадной паренхимы утолщались, мезофилл был чётко дифференцирован, механические ткани хорошо сформированы. Это свидетельствует о том, что с увеличением возраста растения происходит усиление и усложнение структуры листа.

Таблица 1.

Изменение анатомических показателей листа Humulus lupulus L. в зависимости от вегетационного возраста и экологических условий

У растений, произрастающих в Нукусском районе, наблюдалась более толстая эпидермис и кутикула листа, а также изменения в плотности устьиц. Эти признаки оцениваются как адаптация к относительно сухому и ветреному климату. У растений, произрастающих в Элликкалинском районе, анатомическое строение листа было относительно мягким, признаки ксероморфизма выражены слабее.

При сравнении анатомического строения листьев Humulus lupulus L. в условиях Нукусского и Элликкалинского районов в первый (I) и второй (II) годы вегетации было установлено, что в первый год вегетации ткани листа, особенно эпидермис, палисадная и губчатая паренхима, а также слой склеренхимы, развиты тонко по сравнению со вторым годом, что приводит к меньшей механической прочности листа и относительно низкой фотосинтетической активности.

На втором году вегетации анатомическое строение листа значительно укрепляется: увеличивается толщина клеток верхнего и нижнего эпидермиса, кутикулы, слоёв палисадной и губчатой паренхимы, а также склеренхимы и проводящих пучков (ксилемы и флоэмы). Эти изменения обеспечивают механическую прочность листа, создают благоприятные микросреды для фотосинтеза и улучшают транспорт воды и веществ.

Между показателями анатомического строения в Нукусском и Элликкалинском районах наблюдаются различия. Например, в Элликкале плотность устьиц выше, а толщина некоторых тканей, особенно эпидермиса и склеренхимы, меньше, чем в Нукусе. Эти различия в основном обусловлены влиянием местных климатических и почвенных условий на строение листа.

Увеличение общей толщины листа и толщины мезофилла в оба года вегетации отражает физиологическое развитие растения и его экологическую адаптацию. Кроме того, устьица имеют аномоцитный тип, что является важным анатомическим признаком для Humulus lupulus L.

В листьях Humulus lupulus L. отчетливо различимы эпидермис, мезофилл и механические структуры. У молодых листьев клетки эпидермиса и мезофилла мелкие и тонкие, тогда как на втором году их слой утолщается, а механические волокна развиваются (Ramos et al., 2024). Трихомные железы изучаются в связи с их синтезирующей активностью в листьях и цветках (Patzak et al., 2021; Mishra et al., 2020). Анатомическое строение играет важную роль в адаптации к экологическим стрессам (Bioecological aspects, 2025).

Клетки палисадной паренхимы Humulus lupulus L. длинные, цилиндрической формы и содержат большое количество хлоропластов, что обеспечивает эффективное поглощение света листом. Губчатая паренхима состоит из клеток с многочисленными межклетниками, регулирующими газообмен, и играет важную роль в фотосинтезе и транспирации (Taiz & Zeiger, 2010).

Склеренхима и проводящие пучки (ксилема и флоэма) в центральной жилке обеспечивают механическую прочность листа и транспорт воды и органических веществ. Слой склеренхимы лигнифицирован и состоит из клеток с толстыми стенками, что обеспечивает устойчивость к механическому стрессу (Raven et al., 2005). Humulus lupulus L. способен адаптироваться к различным экологическим условиям (влажность, температура, солнечное излучение), что проявляется в строении листа и распределении устьиц (Bioecological aspects, 2025).

Анализ полученных результатов и литературы показывает, что анатомическое строение листа Humulus lupulus L. обладает высокой изменчивостью. С возрастом растения наблюдается развитие фотосинтетических тканей и укрепление механических элементов.

Экологические условия, особенно температура и влажность, являются решающими факторами формирования анатомических признаков листа. Толстый эпидермис и кутикула, сформированные в условиях Нукуса, оцениваются как адаптивные признаки, защищающие растение от потери воды. Эти результаты согласуются с данными исследований других лекарственных растений и предоставляют новые сведения для экологической анатомии Humulus lupulus L.

Заключение

Результаты исследования показали, что анатомическое строение листа Humulus lupulus L. существенно различается в первый и второй год вегетации и изменяется под влиянием экологических условий. Клетки эпидермиса и паренхимы молодых листьев мелкие и тонкие, тогда как на втором году их слой утолщается, а механические волокна развиваются. Кроме того, количество и распределение устьиц, форма клеток эпидермиса, а также слои эпидермиса и мезофилла демонстрируют адаптивность к температуре, свету и влажности условий Нукусского и Элликкалинского районов. Эти данные имеют важное значение для выявления способности Humulus lupulus L. адаптироваться к различным экологическим стрессам. Результаты исследования могут также использоваться как научная основа для оценки физиологического состояния листьев и роста растений.

Список литературы:

1. Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1936. — Т. 5 / ред. тома В. Л. Комаров. — С. 382—383. — 762, XXVI с. — 5175 экз.
2. Хмель обыкновенный // Лекарственные растения / Авт.-сост. И. Н. Путырский, В. Н. Прохоров. — Минск: Книжный дом, 2005. — 704 с. — (Большая книга советов).
3. Агрохимия / Учебники и учеб. пособия для высших учебных заведений; редкол.: И.Р. Вильдфлуш. – Минск : Ураджай, 2001. – 488 с.
4. Губанов И. А. 441. Humulus lupulus L. — Хмель вьющийся // Иллюстрированный определитель растений Средней России : в 3 т. / И. А. Губанов, К. В. Киселёва, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М. : Товарищество науч. изд. КМК : Ин-т технол. исслед., 2003. — Т. 2 : Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). — С. 39. — 666 с. — 3000 экз. — ISBN 5-87317-128-9.
5. B.Yo.To‘xtaev  I.J.Abdimuxammedalieva J.J.Aqseytov Dárilik hám azıqlıq ósimliklerdiń plantacıyaların shólkemlestiriw hám shiyki zatın tayarlaw(Oqıw qollanba) Nókis  «Ilimpaz» 2021. 196-198-betler
6. Humulus lupulus L. (англ.). WFOPL. Дата обращения: 24 декабря 2023. Архивировано 24 декабря 2023 года.
7. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др., Справочник по ботанической микротехнике (основы и методы).– Москва: Изд. МГУ. – 2004. – С. 6-68.
8. Эсау К. Анатомия растений. – Москва: Изд. Мир, – 1969. – С. 138-416.
9. Киселева Н.С. Анатомия и морфология растений. – Минск: Изд. Вышшая школа, – 1971. – С. 89-119, 2015-227.
10. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа //Вестник ЛГУ. – Ленинград, – 1954. – № 4. – С. 65-75.
11. Баранова М.А. Основные типы устьичного аппарата // Жизнь растений. 9. В 6-ти ... М. : Наука, 1981. - С. 7-41.
12. Ramos, F. P., et al. (2024). Updating the Knowledge on the Secretory Machinery of Hops (Humulus lupulus L.). Plants, 13(6), 864.
13. Patzak, J., et al. (2021). Developmental regulation of lupulin gland‑associated genes in aromatic and bitter hops. BMC Plant Biol., 21, 92.
14. Mishra, A. K., et al. (2020). Dissection of Dynamic Transcriptome Landscape of Leaf, Bract, and Lupulin Gland in Hop (Humulus lupulus L.). Int. J. Mol. Sci., 21(1), 233.
15. Phytochemical and morphological characterization of hop cones (Humulus lupulus L.). (2011). PubMed ID: 21456557.
16. Taiz & Zeiger, 2010. Plant Physiology (5th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., Publishers. ISBN: 9780878938667; 782 pages.
17. Raven P. H., Evert, R. F., & Eichhorn, S. E. (2005). Biology of Plants (7th ed.). London, England: Macmillan Publishers Ltd., ISBN‑13: 9780716762843.
18. Bioecological aspects of common hop (Humulus lupulus L.) in the first year of vegetation. (World Scientific Research Journal, 2025).