ИНСТИНКТЫ, СТАРЕНИЕ И СМЕРТЬ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

АННОТАЦИЯ

В представленной статье проводится комплексный анализ инстинктов, старения и смерти в контексте эволюции многоклеточных беспозвоночных животных. Автор, опираясь на предыдущие исследования, рассматривает инстинкты как сложные врожденные поведенческие паттерны, сформированные естественным отбором и закрепленные в архитектуре нервной системы для обеспечения быстрой и эффективной адаптации. Центральной идеей работы является тезис о том, что стратегии старения и смерти являются логическим продолжением и результатом эволюции этих врожденных программ. В статье систематизированы и детально рассмотрены три основные эволюционные стратегии старения: классическое (постепенное угасание функций), пренебрежимое (практическое отсутствие старения) и запрограммированная смерть (быстрое старение и гибель после размножения). На богатом фактическом материале проанализированы примеры этих стратегий у различных групп беспозвоночных: от гидр и кораллов, демонстрирующих потенциальное бессмертие, до медуз, головоногих моллюсков и многих насекомых, чья жизнь жестко запрограммирована на завершение после репродуктивного акта. Особое внимание уделено роли нейроэндокринной системы (на примере оптической железы осьминогов или X-органа ракообразных) как ключевого исполнительного механизма, запускающего каскад реакций, ведущих к запрограммированной смерти. В заключении выдвигается оригинальная гипотеза, согласно которой классическое старение может быть поведенческой программой, «вшитой» в глубинные структуры мозга (например, промежуточный мозг) и направленной на экономию ресурсов организма. Этот подход предполагает, что главный «ключ» к пониманию старения может находиться не на молекулярном, а на системном уровне регуляции организма. В связи с этим предлагается сместить акцент в геронтологических исследованиях в направлении изучения центральных управляющих систем, ответственных за врожденные схемы поведения и, по всей вероятности, старение.

ABSTRACT

This article provides a comprehensive analysis of instincts, aging, and death in the context of the evolution of multicellular invertebrates. Building on previous research, the author views instincts as complex innate behavioral patterns shaped by natural selection and embedded in the architecture of the nervous system to ensure rapid and effective adaptation. The central idea of the paper is that aging and death strategies are a logical continuation and result of the evolution of these innate programs. The article systematizes and examines in detail three main evolutionary strategies of aging: classical (gradual decline of functions), negligible (practically no aging), and programmed death (rapid aging and death after reproduction). Using a wealth of factual material, examples of these strategies are analyzed in various groups of invertebrates: from hydras and corals, which demonstrate potential immortality, to jellyfish, cephalopods, and many insects, whose lives are rigidly programmed to end after reproduction. Particular attention is paid to the role of the neuroendocrine system (using the optic gland of octopuses or the X-organ of crustaceans as examples) as a key actuator that triggers a cascade of reactions leading to programmed death. The conclusion puts forward an original hypothesis that classical aging may be a behavioral program "hardwired" into deep brain structures (for example, the diencephalon) and aimed at conserving the body's resources. This approach suggests that the main "key" to understanding aging may lie not at the molecular level, but at the systemic level of body regulation. Therefore, it is proposed to shift the emphasis in gerontological research toward the study of central control systems responsible for innate behavioral patterns and, in all likelihood, aging.

Ключевые слова: инстинкты, старение, смерть, многоклеточные беспозвоночные, запрограммированная смерть, пренебрежимое старение, нейроэндокринная система, коллективный интеллект, регенерация, поведенческие паттерны, фиксированные комплексы действий, гипоталамо-гипофизарная система.

Keywords: instincts, aging, death, multicellular invertebrates, programmed death, negligible aging, neuroendocrine system, collective intelligence, regeneration, behavioral patterns, fixed action complexes, hypothalamic-pituitary system.

1. Введение. Инстинкты.

Как было показано в [3], одноклеточные организмы (археи, бактерии, протисты) обладают коллективным интеллектом, позволяющим им решать задачи адаптации к окружающей среде, питаться и отражать атаки противников. За миллиарды лет полноправной власти одноклеточных на Земле эволюция нащупала путь радикального повышения эффективности адаптации живого. Примерно 600 млн лет назад после нескольких неудачных попыток начался расцвет многоклеточных организмов. В основе многоклеточности – разделение функций клеток, составляющих целостный организм. Колоссальным эволюционным прорывом стало появление специализированных нервных клеток и образованной из них нервной системы. Оно вызвало Кембрийский взрыв многообразия видов многоклеточных организмов.

Нервная система призвана оперативно реагировать на всевозможные раздражители и запускать ответные реакции, передавая сигналы двигательным клеткам и органам. Конечно, нервная клетка, получившая тревожный сигнал, может каждый раз искать кратчайший путь передачи команды другим нейронам и двигательным клеткам. Однако гораздо эффективнее постепенно создавать «библиотеку» найденных решений для различных раздражителей в виде цепочек реагирующих на внешнее воздействие клеток и мгновенно задействовать определенную цепочку при фиксации знакомого воздействия. При этом задействованные в цепочке нервные и двигательные клетки устойчиво связываются контактами, и сигналы по этим связям проходят значительно быстрее и надежнее. Точно так же физически «прошитая» электронная программа работает многократно быстрее и четче, чем написанная на языке программирования.

Конечно, терять наработанные цепочки было бы крайне неразумно, и эволюция нашла способы запоминать их и передавать инструкцию по их построению потомкам. Так создается устойчивая врожденная реакция на определенный сигнал, называемая инстинктом. По всей вероятности, информация об инстинктах запоминается в генетическом коде и/или конфигурации ионных каналов половых клеток, которые передают эту информацию потомкам.

Существует множество определений понятия инстинкт, подчеркивающих его различные аспекты [16–18]. Д. Бэрроу [7] рассматривает инстинкт как продукт эволюции, «зашитый» в ДНК и реализующийся через жесткие нейронные контуры. По его определению «инстинктивное поведение — это стереотипный ответ на специфические сенсорные стимулы, который является результатом наследуемой нейронной цепи, сформированной естественным отбором для выполнения жизненно важной функции, в первую очередь — добычи пищи, размножения и избегания хищников». Р. Хинде [12] считает, что «термин «инстинкт» лучше всего использовать для обозначения видотипичных паттернов координированных движений (фиксированных комплексов действий), которые становятся полностью функциональными при первом же своем проявлении, без предварительной практики, и в развитии которых процесс обучения не играет существенной роли». Он подчеркивает врожденность инстинктов. Современная наука предпочитает вместо термина «инстинкт» использовать понятия «врожденные поведенческие паттерны» или «фиксированные комплексы действий (ФКД)». Однако в этой статье мы будем использовать краткий термин «инстинкт», подразумевая под этим неоднозначным термином всевозможные «врожденные поведенческие паттерны» и «фиксированные комплексы действий», которые каким-то образом зафиксированы в коллективном интеллекте нейроэндокринной и иммунной систем.

Нервная система и инстинкты дали многоклеточным огромные конкурентные преимущества в адаптации и эволюционной борьбе. Это вызвало дефицит ресурсов. Для его преодоления и продолжения эволюционного поиска были выработаны три основные стратегии старения и смерти:

1) классическая стратегия: постепенное торможение жизненных процессов с целью экономии ресурсов, приводящее к смерти;

2) пренебрежимое старение: долгая жизнь практически без старения с высокими способностями к регенерации;

3) запрограммированная смерть: жизнь, ограниченная запрограммированными старением и смертью чаще всего сразу после рождения потомства. Существуют также несколько особых стратегий выживания, например, у некоторых видов медуз (возврат к ранним формам), тихоходок (вхождение в длительный анабиоз при неблагоприятных условиях) и др.

Третья стратегия опирается на программу старения и смерти чаще всего сразу после рождения потомства, вшитую в нервную систему по типу инстинкта. Эта стратегия применялась для растений. Так, все однолетние растения (пшеница, рис, ячмень, горох) запрограммированы на смерть сразу после цветения и плодоношения, когда все ресурсы растения перенаправляются на развитие семян. Питательные вещества перестают поступать листьям и стеблям, и запускается врожденная, имеющая формат инстинкта программа старения и смерти всего организма. Другой пример.  Многие виды бамбука имеют огромную продолжительность жизни (40-120 лет). Всё это время они растут вегетативно, образуя огромные колонии-клоны. В определенный момент вся популяция одновременно зацветает, тратит все ресурсы на семена и погибает. Программа запрограммированной смерти позволяет временно создать изобилие семян, и части из них удается уцелеть и взойти на освобожденном после смерти колонии пространстве с большим количеством ресурсов для успешного прорастания. Наиболее ярко и широко стратегия программного старения и смерти используется различными видами многоклеточных беспозвоночных животных, к рассмотрению которых мы и переходим.

2. Многоклеточные беспозвоночные, старение и смерть кишечнополостных.

Рисунок 1. Многоклеточные беспозвоночные животные

В настоящее время на Земле живет около 1,5 млн видов животных, из которых позвоночных только 42 тыс. видов. Невероятное видовое многообразие беспозвоночных свидетельствует о поисковом характере эволюции. 

Как указано на рис. 1, описано около 10 тыс. кишечнополостных, что намного превышает число видов млекопитающих (6,5 тысяч видов). Все кишечнополостные хищники живут в воде, главным образом, в морях. Между внешним и внутренним слоями их тела располагается желеобразная прослойка (мезоглея) почти без клеток. Кишечнополостные представляют собой ротовое отверстие, ведущее к полости кишечника (отсюда название). Для охоты эти животные используют щупальцы, которыми они захватывают жертву и парализуют её при помощи стрекальных клеток.

Рисунок 2. Строение кишечнополостных на примере коралла

Нервные клетки большинства кишечнополостных распределены по всему телу, иногда образуя скопления (диффузная нервная система). Полный жизненный цикл этих животных личинка– полип – медуза. Для некоторых видов часть этого цикла отсутствует. Для кишечнополостных свойственно как половое, так и клоновое размножение путем отпочкования или деления на стадии полипа.

При общности структуры три основных класса кишечнополостных – гидры, кораллы и медузы – выработали принципиально разные стратегии жизни и ухода из неё.

Гидра выбрала стратегию бессмертия. Эта малютка (менее 1 см) научилась регенерировать свои органы. У неё огромное количество стволовых клеток, которые при необходимости могут замещать поврежденные или отжившие органы. Клетки её «подошвы», с помощью которой гидра прикрепляется к различным опорам, и щупальца, используемые для ловли добычи, каждые несколько дней отмирают и замещаются новыми, порожденными стволовыми клетками. Гидра постоянно самообновляется, она может полностью регенерироваться из микроскопической части своего тела.

При благоприятных условиях окружающей среды гидра размножается почкованием. Дочерняя гидра, являясь генетическим клоном материнской, образует вырост на её теле и затем отпочковывается. При неблагоприятных условиях гидры начинают размножаться половым путем и после рождения потомства чаще всего умирают. Вероятно, при постоянных благоприятных условиях гидры считают, что заложенные в их генетике адаптационные возможности достаточно хороши и с ними можно жить вечно. Резко наступающие неблагоприятные условия заставляют задуматься об усовершенствовании своего генетического кода, для чего используется половое размножение.

Кораллы потенциально бессмертны, как и гидры. Индивидуальный коралл – полип с известковым скелетом, состоящий из рта, желудка и тела с подошвой для крепления. Полипы живут в колонии и размножаются в основном бесполым путем (почкованием). Новый полип является генетическим клоном родителя. Как и у гидры, ткани и органы полипа постоянно обновляются за счет механизмов регенерации. Коралл может размножаться половым путем (выбрасывая в воду половые клетки), но при этом, в отличие от гидры, продолжать жить и почковаться.

Колония кораллов своими известковыми выделениями за тысячелетия формирует риф, служащий пристанищем множества живых существ. Коралл вступает в симбиоз с микроскопическими водорослями, живущими в его тканях и за счет фотосинтеза дающими около 90% потребляемой для поддержания жизни энергии. При стрессе, например при резком потеплении, кораллы изгоняют из себя водоросли. После этого колония обесцвечивается, поскольку цвет дают водоросли, и умирает от голода, утратив поставляемое водорослями энергообеспечение.

Медузы выбрали другую стратегию. В отличие от кораллов, остающихся на всю жизнь полипами, они проходят все стадии от личинки через полип до свободно плавающих медуз, которые размножаются половым путем и почти сразу же умирают.

Их скоропостижная смерть очень похожа на гибель лососевых рыб после нереста. Однако есть существенные отличия. Нервная система медуз – это диффузная нервная сеть без единого управляющего центра. Однако она намного сложнее более примитивных нервных систем гидр и кораллов. В ней уже четко выделяются нервные скопления-ганглии, образующие кольцо по краю колокола тела медузы. Ганглии дают сигнал для выделения гормонов, побуждающих гонады (половые органы) начать производить половые клетки. Процесс нереста (выброс в воду спермы и яйцеклеток) запускает каскад биохимических реакций, инициирующих апоптоз —клетки по всему телу медузы получают химический сигнал на «самоуничтожение».

Однако один вид медуз (Turritopsis) нашел совершенно фантастический выход из ловушки смерти. При реальной угрозе смерти, которой может быть повреждение или сигнал на «самоуничтожение» после нереста, запускается программа «омоложения» – возврата к форме полипа, которым медуза была в «молодости». При этом медуза опускается на дно и впадает в кому. Клетки медузы теряют былую специализацию и превращаются в клеточную массу, из которой строится полип, способный размножаться почкованием и производить новых медуз. Это превращение чем-то напоминает построение нового взрослого насекомого (имаго) из личинки на стадии куколки. Только в этом случае процесс идет в обратном направлении.

Способ «омоложения», в ходе эволюции открытый этим видом медуз, очень похож на метод перепрограммирования клеток, предложенный Д. Синклером и развиваемый компанией Altos Lab для борьбы со старением.

4. Стратегии старения червей, иглокожих и моллюсков.

Черви включают три основных типа: плоские, круглые и кольчатые. Плоские черви устроены проще всего: лентовидное тело с расположенным на переднем конце мозгом с органами чувств, от которого идут стволы нервной системы с перемычками. Эти черви чаще всего являются паразитами и всегда гермафродитами. Их наиболее известный и изученный вид – планарии. Они придерживаются стратегии «пренебрежимого старения», то есть их шанс умереть от возрастных причин не увеличивается с течением времени.

Ключ стратегии – их потрясающая способность к регенерации: можно разрезать червячка на огромное множество частей, и из каждой регенерируется точно такой же червь. Причем все они будут омоложенными. Регенерация обращает старение вспять и возвращает червя к «молодому» состоянию. Планарии способны жить практически бесконечно долго, если периодически проходить через фазу голодания, что сопровождается уменьшением размера тела и омоложением тканей.

Основной механизм регенерации – стволовые клетки, пул которых огромен и всегда молод. При регенерации экспрессия генов перепрограммируется и возвращается к молодому состоянию. Именно благодаря этому планарии демонстрируют феномен «практического бессмертия» [9].

Круглые черви, нематоды, устроены сложнее плоских. Они имеют хорошо развитую защитную систему с трубчатым кишечником, нервную и выделительную систему, но у них нет кровеносной системы. Эксперименты показали, что нематоды проявляют незначительные, но все же способности к обучению. Они типичные представители организмов с классической моделью старения, как у человека и большинства млекопитающих. Поэтому круглые черви (Caenorhabditis elegans) служат излюбленной моделью для опытов с геропротекторами, некоторые из которых многократно продлевают их жизнь. Многие гены-мишени в опытах с нематодами совпадают с человеческими, и после успешных опытов с ними исследователи переходят к грызунам и более сложным моделям.

Кольчатые черви имеют наиболее сложную структуру из трех типов червей. Они имеют сегментированное телосложение с развитой нервной, кровеносной и выделительной системами. Хорошо всем знакомые дождевые черви имеют классический тип старения, но некоторые виды кольчатых червей выбрали стратегию запрограммированной смерти. Так, многощетинковые черви или полихеты (например, Nereis) демонстрируют запрограммированную смерть сразу после единственного в жизни размножения. Взрослая особь претерпевает метаморфозы для выведения потомства и затем погибает. Это яркий пример запрограммированной смерти.

Иглокожие – морские звезды, ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии – демонстрируют невероятный спектр стратегий жизни и смерти: от потенциального биологического бессмертия до ярко выраженной запрограммированной смерти после нереста. Обычно каждый из перечисленных классов иглокожих имеет преимущественную стратегию смерти, но в этом же классе встречаются виды с совершенно другой стратегией.

Рисунок 3. Классы и представители типа Иглокожие

Все иглокожие живут в морях и имеют пятилучевую радиальную симметрию, свободно плавающие личинки, внутренний известковый скелет, слабо развитую кровеносную систему и высокую способность к регенерации.

Большинство видов морских ежей практически не стареют, у них нет снижения репродуктивной функции с возрастом, иммунитет остается на уровне молодости и смертность не возрастает с годами. Зафиксированы ежи возрастом более 200 лет, остающиеся молодыми и способными к размножению. Гибнут они исключительно от внешних причин. При идеальных условиях ежи могли бы жить вечно.

Ключ к пренебрежимому старению – высочайшая способность к регенерации и мощная система самопочинки. Удивительно, но некоторые виды ежей выбрали стратегию короткой жизни и смерти после нереста.

Морские звезды живут от 5 до 35 лет в зависимости от вида. При старении их метаболизм замедляется. Это классическая модель. Однако для большинства видов морских звезд характерно одноразовое размножение с последующей смертью (семильпарность). После массового выброса половых продуктов в воду запускаются процессы дегенерации, и звезда погибает. Завершение репродуктивной функции служит триггером, и нервно-гормональная система запускает каскад химических сигналов, приводящих к быстрой дегенерации жизнеобеспечивающих систем и смерти.

Офиуры (Змеехвостки) живут на морском дне от 3 до 10-15 лет. Большая часть их видов придерживается классической модели замедления метаболизма и снижения репродуктивной функции. Однако для многих видов офиур характерно одноразовое размножение с последующей смертью. Стратегия этих видов ближе к стратегии многих морских звезд — активная жизнь, одноразовое, но массовое размножение и запрограммированная смерть после нереста.

Голотурии (Морские огурцы) занимают уникальную экологическую нишу «переработчиков» донных отложений. Некоторые виды голотурий (например, Apostichopus japonicus) проявляют признаки пренебрежимого старения, то есть их смертность не увеличивается с возрастом, а репродуктивная функция не снижается. Как и все иглокожие, они хорошо регенерируют ткани, что помогает им поддерживать организм в функциональном состоянии. При сильной угрозе голотурия может выбрасывать через анальное отверстие свои внутренние органы, которые потом отрастают за несколько недель.

Морские лилии — древнейшие и наиболее примитивные иглокожие, ведущие сидячий образ жизни или медленно ползающие. Они живут десятки, возможно, и сотни лет, не проявляя признаков старения. Лилии растут на протяжении всей жизни, постоянно добавляя новые элементы к своему стеблю и «рукам». Их смерть — это почти всегда несчастный случай.

Моллюски имеют мягкое тело, часто защищенное раковиной с особой складкой кожи (мантия), которая образует раковину. Их жизнь проходит очень по-разному: прикрепленными к опоре, плавающими в воде, ползающими по дну или по суше. Моллюски имеют нервную систему с четко выраженными скоплениями нервных клеток, ганглий (расположенную в голове ганглию часто называют мозгом), а также незамкнутую кровеносную систему, кровь, вернее, гемолимфа из которой разливается по телу, а затем собирается в сердце.

Тип моллюски имеет восемь классов, из которых наиболее распространены и известны: двустворчатые, брюхоногие и головоногие.

Двустворчатые моллюски (мидии, устрицы, гребешки) имеют слабо обособленные и расположенные очень близко друг к другу ганглии, часто образующие единое нервное кольцо вокруг пищевода. Они малоподвижны и питаются, фильтруя воду. Вероятность их смерти с возрастом не увеличивается, и они не стареют. Их организм продолжает функционировать, а раковина медленно растёт в течение всей жизни, образуя годовые кольца, подобно дереву. Они могут жить очень долго (некоторые виды живут более 500 лет) и при идеальных условиях не показывать признаков старения.

Брюхоногие моллюски (улитки, слизни) медленно ползают с помощью мускулистой ноги, оставляя характерный слизистый след. Среди них есть растительноядные, хищники и падальщики. Картина старения и смерти у них очень различается. Наземные улитки (например, виноградная улитка) и утратившие раковину слизни демонстрируют классический тип старения. Многие морские брюхоногие растут, достигают половой зрелости, размножаются и погибают вскоре после нереста. Их смерть можно считать запрограммированной.

Головоногие моллюски (осьминоги, кальмары и каракатицы) – невероятно интеллектуально развитые существа. Их даже называют приматами моря. Так, осьминоги быстро учатся открывать закручивающиеся крышки банок с едой или раздвигать защелки аквариума, чтобы сбежать. При этом находящийся за стеклом другой осьминог перенимает поведение обучаемого. Мимические осьминоги способны не только менять свои цвет и форму, маскируясь, но и принимать форму опасных животных (ядовитой рыбы крылатки, морского змея, жалящей медузы), чтобы отпугивать хищников.

У головоногих старение является запрограммированным – они быстро гибнут после нереста. Самка осьминога откладывает десятки тысяч яиц и на протяжении всего периода их инкубации ничего не ест. После откладывания яиц в её истощенном организме начинают вырабатываться вещества, приводящие к «саморазрушению». Удивительно, что почти одновременно гибнет и полный сил самец. Многие виды кальмаров собираются в огромные косяки для массового нереста, после которого погибают все особи, буквально устилая дно своими телами. Каракатицы после размножения и откладки яиц проявляют признаки быстрого старения и вскоре умирают.

Оптическая железа – аналог «гипоталамо-гипофизной системы» у головоногих. Она тесно связана со зрительным нервом и получает сигналы от мозга. Эта связь аналогична связи между гипоталамусом и гипофизом у позвоночных, где гипоталамус (часть мозга) посылает сигналы гипофизу (железе). Именно оптическая железа секретирует гормоны, которые запускают и регулируют процессы, ведущие к половому созреванию, нересту и последующей смерти животного. В знаменитых экспериментах зоолога Б. Вэллса на осьминогах было доказано: если удалить оптическую железу, животное не умирает после размножения. Осьминог продолжает жить, снова начинает питаться, растет и может даже размножаться повторно. Это прямо доказывает, что железа управляет программой старения и смерти.

5. Как стареют и умирают членистоногие

Членистоногие – тип, в который входят 80% всех видов животных на нашей планете. Он включает классы ракообразных, паукообразных, насекомых и многоножек. Тело членистоногих и их конечности разделены на сегменты. Тело покрыто прочным хитиновым панцирем, который сбрасывается и вновь образуется по мере роста животного (линька). У них есть сердце и кровеносная система, по которой движется гемолимфа. Нервная система состоит из связанных ганглий, одна из которых мозговая. Развитие членистоногих часто проходит стадию превращения от личинки во взрослую особь (имаго).

Ракообразные (раки, креветки, крабы, криль и др.) ведут преимущественно водный образ жизни. Дыхание у них жаберное, кровеносная система незамкнутая. Органы чувств хорошо развиты, особенно зрение: у многих видов развиваются сложные глаза. Есть подвижные и прикреплённые формы; хищники, падальщики, растительноядные, фильтраторы и паразиты.

Большая часть видов ракообразных стареют по классической модели. Однако немало видов демонстрируют в той или иной степени запрограммированное старение и быструю смерть после нереста. Так, креветки-самцы многих видов гибнут сразу после спаривания, самки некоторых речных раков погибают вскоре после выхода потомства из яиц, будучи истощенными длительным периодом вынашивания (до 6-9 месяцев, в течение которых они почти не питаются).

Процессом старения управляет уже довольно сложная у ракообразных нейроэндокринная система, ключевую роль в которой играет X-орган/синусная железа, расположенная в глазных стебельках ракообразных. При готовности к размножению по команде ганглий нейронов выработка ингибирующих гормонов из X-органа меняется. Программа переключается с «роста» на «размножение». Ресурсы более не тратятся на восстановление тканей, линьку и иммунитет, а переключается на гонады. По этой программе ускоряется клеточное старение: запускаются процессы укорочения теломер, накопления повреждений ДНК, которые теперь уже не «ремонтируются». Организм быстро стареет и умирает [5].

Паукообразные (Arachnida) имеют тело, чаще всего разделенное на головогрудь и брюшко, и шесть пар конечностей. Дышит легкими или трахеей. Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки с часто слившимися ганглиями. Подавляющее большинство видов пауков — хищники.

Старение пауков слабо изучено. Большинство видов имеют классическую модель старения, но некоторые виды демонстрируют ярко выраженные случаи смерти, непосредственно связанные с размножением. Так, самки некоторых видов клещей (например, семейства Argasidae) погибают сразу после откладки яиц. Другой пример. Самцы паука каракурта демонстрируют инстинктивное самопожертвование при спаривании. Самец находит паутину самки и выполняет сложный брачный танец, чтобы она не приняли его за добычу. Потом он добровольно подставляет свое брюшко под хелицеры (клыки) самки, которая начинает поедать его еще во время спаривания. Этот акт обеспечивает ей дополнительные питательные вещества и служит самым надежным обеспечением супружеской верности самца, гарантирующее передачу его генов только этой самке [13].

Насекомые – самый многочисленный класс членистоногих, тело которых разделено на голову, грудь и брюшко. Они имеют три пары ходильных ног, одну пару усиков (антенн) и, как правило, одну или две пары крыльев. Дыхание осуществляется с помощью трахейной системы. Развитие часто происходит с метаморфозом (полным или неполным). Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия (головного мозга), подглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки из ганглиев. Поведение насекомых в значительной степени инстинктивно, то есть запрограммировано и запускается специфическими внешними и внутренними стимулами (ключевыми раздражителями). К сложным инстинктам относятся строительство гнёзд, забота о потомстве, территориальное поведение и миграции, а также метаморфоз. При полном метаморфозе личинка превращается в куколку, в которой почти все органы личинки разрушаются и возникают совершенно новые органы взрослого насекомого (имаго).

У большинства насекомых старение носит классический характер: постепенное ухудшение функций организма, изнашивание, накопление повреждений, снижение фертильности и повышение вероятности смерти с возрастом (сенесценция).

Насекомые – довольно сложные животные с четко запрограммированными стадиями развития. Поэтому истинное «пренебрежимое старение» у них практически не встречается. Однако можно привести примеры насекомых, демонстрирующих отсутствие старения на определенных стадиях и почти нестареющих в стадии взрослого насекомого (имаго). Так, у муравьев (вид - Pheidole dentata) отсутствуют признаки старения, в течение всей жизни они сохраняют эффективность в выполнении рабочих функций и когнитивные способности [2]. Осы (вид - Nasonia vitripennis) впадают в состояние диапаузы на стадии личинки и у них наблюдается сильно замедленное старение. Цикады практически всю жизнь (17 или 13 лет) живут под землей в стадии нимфы, где их метаболизм и процесс старения крайне замедлены. Это один из самых длительных жизненных циклов среди насекомых. Тараканы имеют чрезвычайно высокую устойчивость к повреждению тканей и радиации, а также очень медленные для насекомых темпы старения.

Интересно, что у социальных насекомых (муравьев, пчел, ос, термитов) старение сильно зависит от их роли в сообществе. Это воистину удивительно. Насекомые, имеющие идентичную ДНК, стареют и умирают в десятки раз отличающиеся сроки в зависимости от занимаемого ими социального положения [6].

Муравьям принадлежит рекорд долголетия среди насекомых. Матки вида Lasius niger могут жить в лабораторных условиях до 28-30 лет. Их старение крайне замедлено. Специальный рацион матки, которую кормят рабочие муравьи, поддерживает высокий уровень антиоксидантной защиты и запускает программу эпигенетического омоложения. Молодые особи, ухаживающие за расплодом и маткой внутри гнезда, стареют медленнее других муравьев и могут жить больше года. Более старые особи (фуражиры), добывающие пищу снаружи, работают на износ и живут от нескольких недель до месяцев. Солдаты, отращивающие крупные челюсти и выделяющие защитные вещества, живут дольше фуражиров, но меньше «нянек». Самцы муравьев существуют только для спаривания и после брачного лёта и осеменения матки погибают.

Король и королева термитов (царская пара) живут вместе чрезвычайно долго (до 25-30 лет). Королева производит до 20-30 тысяч яиц в день. Рабочие и солдаты стерильны, и живут 1-2 года, что значительно меньше, чем у царицы. Кстати, строение головы солдат не позволяет им самостоятельно питаться, и их кормят рабочие. Крылатые термиты выполняют роль репродуктивных особей во время роения, и почти все погибают, кроме счастливчиков, выживших и основавших новую колонию.

Матки пчел живут 1-5 лет. Молодые рабочие пчелы кормят их маточным молочком, выделяемым из их желез. В нем содержится белок роялактин, активирующий гены долголетия и подавляющий гены старения. Летние рабочие живут только 3-6 недель, а зимние рабочие рождаются осенью и доживают до весны, что и является их целью. Трутни живут только до осени (3-4 месяца). Их цель — осеменить матку. Осенью рабочие пчёлы прекращают их кормить и изгоняют из улья, где они быстро погибают.

Стратегия запрограммированной смерти, когда размножение является актом, после или во время которого организм быстро умирает по внутренней, детерминированной программе, встречается у насекомых реже, чем у более просто организованных беспозвоночных. Однако она все же используется [2].

Спаривание у медоносных пчел происходит высоко в воздухе. При этом половой орган самца (эндопенис) отрывается вместе с частью брюшка, оставаясь в теле матки для предотвращения её оплодотворение другими самцами. Эта травма приводит к мгновенной смерти самца. Примерно так же погибают самцы муравьев: их эндофаллус (внутренняя часть гениталий) выворачивается и часто отрывается, что приводит к быстрой смерти. 

У самок некоторых видов мух (например, Coquillettidia rotundifolia) и комаров откладка яиц запускает гормональные изменения, вызывающие апоптоз (программируемую клеточную смерть) в ключевых органах, что приводит к быстрой дегенерации и гибели особи. А самцы многих видов бабочек (например, шелкопрядов и поденок) вообще не имеют ротового аппарата и не питаются во взрослой стадии (имаго), что приводит к неминуемой гибели в течение нескольких дней. Кстати, у самок поденок тоже нет ротового аппарата, но они успевают перед смертью произвести потомство.

Самки многих видов палочников погибают после откладывания яиц. Их тела служит источником питания для вылупившегося потомства. А у светляков вскоре после откладки яиц гибнут и самки, и самцы. Наконец, классический пример. Самка богомола откусывает голову самца в момент спаривания. Это дает ей дополнительный источник питания [14].

6. Заключение, выводы и гипотезы

Живые организмы появились на Земле с внутренне присущими им целями: сохранить свой гомеостаз и максимально распространить информацию о себе во времени и пространстве. Жизнь на нашей планете существует в основном в форме клеток. Считается, что основным носителем индивидуальной и видовой информации является ДНК клетки. Поэтому всему живому свойственно стремление к максимальному распространению своего ДНК путем размножения и расширения своего ареала обитания.

Однако, ДНК является, главным образом, инструкцией по формированию белков конкретного живого существа. Некоторые ученые выдвигают гипотезы о том, что носителями информации о строении тела и его поведенческих особенностях являются ионные каналы мембраны клетки и формируемые ими на мембранах электрические потенциалы (биоэлектричество).

В процессе эволюции живые существа выработали устойчивые модели (паттерны) поведения, которые часто закреплялись в форме устойчивых связей нейронов (инстинктов) и более сложных нейроэндокринных и иммунных связей, которые стали передаваться потомкам. Быстро и точно исполняемые врожденные инстинкты дали колоссальное эволюционное преимущество их обладателям и впоследствии стали основой поведения большинства животных.

Даже у высокоразвитых животных и человека рефлексы, инстинкты и врожденные паттерны определяют почти все его действия, которые в подавляющем большинстве осуществляются без участия сознания, то есть на бессознательном уровне. Практически вся работа тела животных и человека (дыхание, биение сердца, сокращения сосудов и кишечника, множество автоматических движений мышц) управляется коллективным интеллектом нервных, эндокринных, иммунных и многих других типов клеток. Вся жизнь беспозвоночных подчинена инстинктам.

Живые существа имеют три основные стратегии старения и следующей за ней естественной смерти (стоит заметить, что подавляющее большинство случаев смерти беспозвоночных вызывается внешними причинами: хищниками, внешней средой, голодом, межвидовой или внутривидовой конкуренцией).

Первая стратегия. Многие виды и даже классы беспозвоночных научилось крайне эффективно бороться с неизбежными повреждениями, репарировать ДНК и регенерировать утраченные органы. Они практически не стареют и объединяются в большую группу существ с пренебрежимым старением. К этой группе принадлежат классы гидр и кораллов, планарии и некоторые другие виды плоских червей, голотурии и морские лилии, двустворчатые моллюски и некоторые насекомые (они демонстрируют пренебрежимое старение только на определенных стадиях развития). Животные с пренебрежимым старением встречаются и среди позвоночных и даже млекопитающих. У них есть чему поучиться при выработке методов противодействия старению человека.

Вторая стратегия – классическое старение, проявляющееся в медленном угасании жизненных процессов. Среди беспозвоночных эта стратегия присуща брюхоногим моллюскам (улиткам), большинству видов круглых и кольчатых червей, ракообразных, паукообразных и насекомых. Такой тип старения характерен для большинства видов позвоночных, включая человека.

Третья стратегия – запрограммированное старение и часто следующая за спариванием и появлением потомства смерть. Среди беспозвоночных такие старение и смерть характерны для медуз, морских звезд, офиуров, морских видов брюхоногий и головоногих моллюсков, некоторых видов паукообразных и насекомых.

Программа старения и смерти является врожденной и, вероятнее всего, первоначально закодирована на уровне клетки в её ДНК или системе ионных каналов. Однако в результате развития организма эта программа создает устойчивую цепочку связей в нервно-эндокринной и, возможно, иммунной системе. Это подтверждается следующим. Как было сказано выше, если удалить оптическую железу, осьминог не умирает после размножения, как обычно, а продолжает жить и здравствовать (опыт Вэллса). А оптическая железа играет у осьминога ту же роль, что гипоталамо-гипофизная система у человека.

Классическим примером запрограммированной смерти у позвоночных являются лососи. Инстинкт побуждает их возвращаться для нереста в пресноводные места, где они появились на свет. Часто для этого они преодолевают многие сотни километров, поднимаясь против бурного течения рек, пороги и водопады. После нереста по заложенной в них программе рыбы начинают демонстрировать нарастающие признаки старения и погибают. Однако если на жабрах рыбы прикреплены паразитарные личинки потенциально бессмертной жемчужницы, программа старения и смерти отменяется. Рыба после нереста не погибает, а снова отправляется в море для дальнейшего существования и может повторно нереститься [1]. Очевидно, выделяемые личинкой вещества действуют на нервно-эндокринную систему рыбы, разрушая записанную в управляющих, вероятнее всего, находящихся в мозге структурах программу поведения.

Довольно естественно предположить, что классическое старение представляет собой поведенческую, записанную у позвоночных, вероятнее всего, в управляющих структурах промежуточного мозга программу поэтапного торможения базовых процессов жизнедеятельности, направленную на экономию ресурсов и незаметно, постепенно, но постоянно ухудшающую функционирование организма и в конечном счете приводящую к его смерти. То есть классическое старение имеет ту же природу, что и запрограммированное старение, но в отличие от него проходит очень медленно и незаметно. Если эта гипотеза [4] верна, то центральное направление изучения старения должно сместиться с молекулярных механизмов и внутриклеточных мишеней на исследование органов промежуточного мозга, где располагаются центры, отвечающие за врожденные схемы поведения (голода, жажды, полового влечения, родительского поведения, страха, агрессии, любопытства) и, вполне вероятно, старения.

Список литературы:

1. Зюганов В.В. Арктические долгоживущие и южные короткоживущие моллюски жемчужницы как модель для изучения основ долголетия  // Успехи геронтологии: журнал. – 2004. – Т. 14. – С. 21–31.
2. Келлер  Л.,  Жено  М. (1997). Необычайно высокая продолжительность жизни муравьёв: проверка эволюционных теорий старения //  Nature. – Т. 389 (6654). – С. 958–960.
3. Огнивцев С.Б. Индивидуальное и коллективное поведение одноклеточных организмов //  Universum: химия и биология : электрон. научн. журн. – 2025. – № 4(130). URL: https://7universum.com/ru/nature/archive/item/19681 (дата обращения: 20.10.2025).
4. Огнивцев С.Б. Этологическая теория старения // Universum: медицина и фармакология : электрон. научн. журн. – 2025. – № 1(118). URL: https://7universum.com/ru/med/archive/item/19031 (дата обращения: 20.10.2025).
5. Петров И.И. Запрограммированное старение и репродуктивная смерть у ракообразных: эндокринный и эволюционный аспекты // Биология развития. – 2023. – Т. 57. – № 4. – С. 315–325.
6. Саймонс М.Дж.П., Далл С.Р.К. (2019). Старение насекомых: роль социальности // Evolution. – 2019. – 73(8). – С. 1564–1578.
7. Barrow D. The genetic basis of instinctive behaviour // Current Opinion in Neurobiology. – 2019. – Vol.54. – Pp. 133–138.
8. Bodnar A.G., Coffman J.A. (2016). Maintenance of somatic tissue regeneration with age in short- and long-lived species of sea urchins // Aging Cell. – 2016. – Vol. 15 (4). – Pp. 778–787. https://doi.org/10.1111/acel.12487.
9. Dai X, Li X, Tyshkovskiy A, Zuckerman C, Cheng N, Lin P, Paris D, Qureshi S, Kruglyak L, Mao X, Nandakumar J, Gladyshev VN, Pletcher S, Sobota J, Guo L. Regeneration leads to global tissue rejuvenation in aging sexual planarians // Nat Aging. –  2025. – Vol. 5(5). – Pp. 780–798. doi: 10.1038/s43587-025-00847-9. – Retrived from:  https://www.nature.com/articles/s43587-025-00847-9 (accessed date: 05.10.2025).
10. Di Cristo C. Nervous control of reproduction in Octopus vulgaris: a new model // Invertebrate Neurosciences. – 2013. – Vol. 13(1). – Pp. 27–34. doi: 10.1007/s10158-013-0149-x.
11. Harrington L. C., et al. Life history of Aedes aegypti: the effect of size and energy reserves on survival, reproduction, and blood-feeding rate // Journal of Vector Ecology. – 2001. – Vol.  26(1). – Pp. 21–31.
12. Hinde R.A. Animal Behaviour: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology // McGraw-Hill. – 1966. –  Chapter 4. – Pp. 87.
13. Kim K., Kim N. Review of the Reproductive Biology of the Black Widow Spider Latrodectus mactans (Araneae: Theridiidae) // Korean Arachnology. – 2015. – Vol.  31(2). – Pp. 55–68.
14. Liske E., Davis W.J. Courtship and mating behavior of the Chinese praying mantis, Tenodera aridifolia sinensis // Animal Behaviour. – 1987. – Vol. 35(5). – Pp. 1524–1537.
15. Matsubara Y., Yamaguchi M., Kikuchi M. Mass mortality of the asteriid sea star Asterias amurensis in the rearing tank during the post-spawning season: possible role of apoptosis and autophagy // Fisheries Science. – 2018. – Vol. 84 (6) ). – Pp. 1057–1065. https://doi.org/10.1007/s12562-018-1202-9.
16. McDougall W. (1908). An Introduction to Social Psychology. – Methuen & Co., 1908. – Chapter 2. – P. 29.
17. Tinbergen N. (1951). The Study of Instinct. – Oxford University Press, 1951. – Chapter 1. – P. 5.
18. Wilson E.O. Sociobiology: The New Synthesis. – The Belknap Press of Harvard University Press, 1975. – Chapter 2. – P. 26.