ВИРУСНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ДИАГНОСТИКА И СТРАТЕГИИ БОРЬБЫ

АННОТАЦИЯ

По всему миру производство овощей сталкивается с различными вредителями и болезнями, среди которых вирусы становятся основным ограничивающим фактором для выращивания овощных культур. Появление новых вирусов и их приспособляемость к различным хозяевам является серьезной проблемой для поддержания производства овощей в целях удовлетворения спроса растущего населения. Лучшие стратегии профилактики и управления заболеваниями основаны на знании вирусов и их переносчиков (включая биологические свойства и эпидемиологию), применении профилактических мер и обращении к биологическим и при необходимости химическим методам контроля.  Этот обзор посвящен анализу вирусных заболеваний растений семейств Cucurbitaceae и Solanaceae, которые включают тысячи видов, произрастающих по всему миру. В частности, вирусные заболевания Cucurbitaceae и Solanaceae приводят к потерям из-за снижения роста и урожайности, а также вызывают деформацию и пятнистость плодов, в результате чего растения становятся карликовыми и получаемые продукты являются непригодными для продажи.

ABSTRACT

Vegetable production around the world is faced with various pests and diseases, among which viruses are becoming the main limiting factor for the cultivation of vegetable crops. The emergence of new viruses and their adaptability to different hosts poses a major challenge to maintaining vegetable production to meet the demands of a growing population. The best disease prevention and management strategies are based on knowledge of the viruses and their vectors (including biological properties and epidemiology), application of preventive measures, and recourse to biological and, where appropriate, chemical controls. This review focuses on the analysis of viral diseases of the Cucurbitaceae and Solanaceae family, which contains thousands of species found worldwide. In particular, viral diseases of Cucurbitaceae and Solanaceae cause losses due to reduced growth and yield, and also cause deformed and mottled fruits, dwarfing the plants, making the product unsuitable for sale.

Ключевые слова: овощи, вирусы, заболевание, распространение, тыквенные, пасленовые, переносчики вирусов.

Keywords: vegetables, viruses, disease, distribution, Сucurbitaceae, Solanaceae, carriers of viruses.

1. Введение

Овощи являются частью рациона человека благодаря своим питательным и нутрицевтическим преимуществам. Площадь под выращиванием овощей составляет около 9,4 млн га, а производство — 162,90 млн тонн. Вклад овощей остается самым высоким (59–61%) в садоводческом производстве. Площадь под выращиванием овощей постепенно увеличивается из-за высокого спроса на них и более короткого периода выращивания. Также по мере увеличения производства с каждым днем увеличиваются угрозы, создаваемые биотическими и абиотическими факторами [48]. Среди биотических факторов, таких как вредители и болезни, именно вирусные заболевания, вызывают серьезную потерю урожая (до 100%) [45]. Вирусы представляют собой серьезные глобальные проблемы для производства сельскохозяйственных культур, поскольку инфекции снижают урожайность и качество собранной продукции, затрудняют обмен зародышевой плазмой, увеличивают финансовые затраты и угрожают продовольственной безопасности [61]. Кроме того, появляется все больше доказательств, подтверждающих, что изменение климата является одним из наиболее важных факторов вспышек вирусных заболеваний [20,24]. Экология и динамика появляющихся и повторно появляющихся вирусов сложны и многогранны, что требует раннего выявления вместе с постоянным мониторингом и контролем как на региональном, так и на глобальном уровне [5,55].

Начиная с 1990-х годов серологические тесты и методы на основе ПЦР стали более широко использоваться, расширяя понимание вирусов, заражающих сельскохозяйственные культуры. Для улучшения понимания природы вирусов, циркулирующих как в некультивируемых, так и в культивируемых растениях, требуется больше надзора с использованием молекулярно-диагностических инструментов. Оценка разнообразия вирусов, мониторинг эволюционной динамики и выявление эпидемически-ассоциированных факторов экономически важных вирусов могут помочь в прогнозировании появления новых вариантов и в смягчении тяжести вспышек заболеваний [28,42]. Эти методы имеют решающее значение для подтверждения наличия и распространения вирусов в регионе, особенно тех, которые были идентифицированы исключительно по симптоматике. Хотя многие страны создали карантинные системы, их эффективность часто сдерживается ограниченными финансовыми, человеческими и инфраструктурными ресурсами. Совместные усилия на региональном и международном уровнях [64], включающие исследователей, персонал по распространению знаний, организации по биобезопасности растений, финансирующие органы и лиц, формирующих политику, необходимы и принесут конкретную пользу региону, где обнаруживается вспышка вирусных заболеваний растений [29,46].

Этот обзор посвящен вирусным заболеваниям растений семейств Cucurbitaceae и Solanaceae, которые включают более тысячи видов, произрастающих по всему миру, в том числе сельскохозяйственные культуры, дикую флору и модельные растения для генетических исследований. Мы анализируем различные вирусы, заражающие растения тыквенных и пасленовых. Эффективная комплексная борьба с болезнями требует всеобъемлющего подхода, который должен включать усовершенствованные фитосанитарные меры и постоянный надзор с быстрыми и адекватными ответными мерами.

2.  Вирусные заболевания Тыквенных (Cucurbitaceae)

Вирусные заболевания тыквенных приводят к потерям из-за снижения роста и урожайности, а также вызывают деформацию и пятнистость плодов, делая продукт непригодным для продажи. Комплекс вирусов способен поражать тыквенные культуры — группу растений, в которую входят огурцы, дыни, кабачки, тыквы и арбузы. В мире культивируются четыре основных вида тыквенных культур: огурец (Cucumis sativus), дыня (Cucumis melo), кабачок и тыква (Cucurbita pepo, C. moschata и C. maxima) и арбуз (Citrullus lanatus), и для каждого из этих видов существует множество местных сортов, культурных сортов, селекционных линий и гибридов [12]. Китай производит более 48 миллионов тонн огурцов на 1,15 миллиона га, за ним следуют Турция (1,7 миллиона тонн, 63 000 га), Иран, Российская Федерация и Украина. Китай является первым производителем дыни с 17,5 миллионами тонн на 605 000 га, за ним следуют Иран (1,5 миллиона тонн, 82 000 га), Турция, Египет и Индия. Китай также производит 7 миллионов тонн кабачков на 383 000 га, за ним следуют Индия (4,9 миллиона тонн, 510 000 га), Российская Федерация, Иран и США. Наконец, Китай производит 70 миллионов тонн арбуза на 1,83 миллиона га, за ним следуют Иран (3,8 миллиона тонн, 145 000 га), Турция, Бразилия и Египет [16].

Вирусные инфекции тыквенных культур могут иметь серьезные последствия для товарной урожайности: снижение валового урожая вследствие плохого завязывания плодов и ухудшения качества плодов из-за различных симптомов вируса: изменение цвета, более или менее серьезные деформации, некротические симптомы и, в конечном итоге, неполное созревание. В исследованиях Lecoq and Desbiez et al., (2012) сообщается, что в настоящее время около 28 вирусов растений угрожают производству тыквенных культур в Средиземноморском регионе [38]. Появление новых вирусных заболеваний в настоящее время является обычным явлением, патогены эволюционируют, и их генетическое разнообразие увеличивается. Это в основном связано с благоприятными условиями Средиземноморья для поселения и размножения переносчиков вирусов (в основном насекомых). Упрощение экосистемы, расширение торговли и перемещение также являются важными факторами распространения вирусов, и переносчики играют важную роль в эволюции вирусов посредством распространения патогенов в различных растениях и регионах. Это приводит к рекомбинации и генетической изменчивости патогенов, и этот непрерывный и эволюционный процесс позволил вирусам адаптироваться к своим хозяевам, интегрируя их самые сложные свойства [47,53]. Во многих случаях были зафиксированы почти полные потери урожая, вызванные ранним заражением серьезными вирусами, такими как вирус мозаики огурцов (ВМО), вирус желтой мозаики цуккини (ВЖМЦ) или бегомовирусы. Например, потери, нанесенные арбузной промышленности во Флориде новым вирусом пожелтения жилок кабачков (ВПЖК), переносимым белокрылкой, оценивались в более чем 60 миллионов долларов США в 2004–2005 годах [32].

Несколько типов вирусов поражают тыкву и кабачки, большинство из них относятся к группе вирусов Y картофельного вируса, называемых потивирусами. К ним относятся вирус кольцевой пятнистости папайи, вирус мозаики арбуза и вирус желтой мозаики цуккини. Потери возникают из-за задержки роста растений, снижения завязывания плодов и аномального развития плодов. Растения, инфицированные на ранней стадии развития урожая, обычно поражаются сильнее всего. Могут также встречаться и другие вирусы, такие как вирус мозаики огурцов, вирус мозаики кабачков и другие, но их биология и методы лечения схожи [10]. В работе Muniyappa et al., (2003) отмечено, что симптомы заболевания желтой мозаикой прожилок часто встречаются у тыквенных культур в Индии [43]. У больных растений наблюдается пожелтение прожилок, которое иногда сливается, образуя хлоротичные пятна. Зараженные растения отстают в росте, а цветы преждевременно опадают, что значительно снижает урожайность. Больные растения заражаются бегомовирусом, называемым вирусом желтой мозаики прожилок тыквы, который легко и устойчиво передается белокрылкой Bemisia tabaci [43]. Вирус желтой мозаики прожилок тыквы имеет узкий круг хозяев, состоящий из небольшого числа видов тыквенных и некоторых сортов табака. Он был обнаружен в серологически больных растениях и в вирусоносных B. tabaci с использованием поликлональных антител в иммуноферментном анализе с двойным сэндвичем антител. Трехлетнее обследование в 2014-2017 годах и программа мониторинга заболеваний тыквы были проведены в нескольких местах на островах Южного Карибского бассейна. Исследовательская группа ведущего учреждения UWI-STA провела полевые обследования в Тринидаде, Сент-Винсенте, Гренаде, Сент-Люсии, Доминике, Антигуа, Гваделупе, Суринаме и Гайане для мониторинга заболеваемости тыквой. В целом, было зарегистрировано семнадцать важных заболеваний тыквы с различной степенью тяжести в разные сезоны посадки. Вирус желтой мозаики, липкая пятнистость стебля и ложная мучнистая роса были определены как важные новые заболевания в этом регионе, вызывающие значительные потери урожая [9].

Огуречная мозаика — широко распространенное и иногда тяжелое заболевание тыквенных культур при высокой популяции тли и наличии сорняков, содержащих вирусы. Вирус желтой мозаики цуккини, ранее известный как вирус желтой карликовости мускусной дыни, встречается в дыне, кабачке, арбузе, полевом огурце и тепличном огурце, а также в цуккини и некоторых диких тыквенных растениях-хозяевах. Первое сообщение об этом вирусе в Канаде было сделано в 1988 году в садовой тыкве и тепличном огурце в Британской Колумбии. По всему миру более 70 хорошо изученных видов вирусов, передаваемых различными переносчиками, могут инфицировать тыквенные культуры. У цуккини симптомы включают выраженную желтую мозаику, некроз и деформацию листьев. Симптомы на плодах зависят от стадии развития плода на момент заражения. Раннее заражение может привести к неспособности завязывать плоды; позднее заражение приводит к появлению сильно деформированных плодов, маленьких и зеленых с блестящими желтыми выступами [58]. У дыни мякоть может быть пятнистой, а семена маленькими и деформированными. Тяжесть симптомов зависит от стадии развития растения на момент заражения. Раннее заражение приводит к большим потерям урожая из-за неспособности завязать плоды, в то время как позднее заражение вызывает существенную потерю качества плодов. Следовательно, контроль над вирусами тыквенных основан на трех основных векторах [25]: (1) посадка здоровых семян или рассады в чистой среде, (2) вмешательство в деятельность векторов и (3) использование устойчивых сортов. Дезинфекция семян и контроль качества семян или рассады гарантируют производителям санитарное состояние их посадочного материала. Удаление источников вируса или вектора в среде выращивания может значительно отсрочить начало вирусных эпидемий.

3.  Вирусные заболевания Паслёновых (Solanaceae)

Паслёновые (Solanaceae) — семейство двудольных спайнолепестных растений, многие виды которого имеют съедобные части и издавна культивируются человеком, например, картофель, баклажан, табак, томат, овощной перец, стручковый перец, дереза, паслён, паслён чёрный, пепино и санберри. Вирусы растений являются серьезным препятствием для сельского хозяйства, составляя почти 50% вновь возникающих болезней растений и нанося, по оценкам, экономический ущерб, превышающий 30 миллиардов долларов в год. В настоящее время не существует известного метода полной ликвидации вирусов. Виды, принадлежащие к этому семейству, такие как картофель (Solanum tuberosum), томат (S. lycopersicum), перец (Caspicum annuum) или табак (Nicotiana tabacum), выращиваются на всех континентах с умеренным или тропическим климатом и обычно встречаются во многих домашних хозяйствах по всему миру [50]. Следует отметить, что вирусные заболевания встречаются на всех паслёновых овощах. Они часто проявляются в виде мозаики на листьях — чередования нормально окрашенных и желтовато-зелёных пятен. Листья могут приобретать бронзовую (желтовато-коричневую) окраску, ткань отмирает кольцевыми или извилистыми линиями, плоды при созревании становятся пёстрыми. Листья и плоды деформируются, растения становятся карликовыми. В частности, появление вируса коричневой морщинистости плодов томата (ToBRFV) в основных регионах выращивания томатов привело к значительному снижению урожайности, при этом наблюдалось снижение до 16%, а в тяжелых случаях наблюдался полный отказ от урожая [69]. Первый зарегистрированный вирус, вирус табачной мозаики (ВТМ), был обнаружен в табаке, семействе пасленовых [7]. По данным Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV), в настоящее время признано 6 порядков, 32 семейства и 141 род, включающих 1901 вид вирусов растений [27]. Вирусы растений в основном передаются переносчиками-насекомыми, включая тлю (Aphidoidea), белокрылку (Bemisia tabaci) и трипсов (Frankliniella occidentalis), которые служат переносчиками для их распространения [17]. С другой стороны, также зарегистрированы случаи вертикальной передачи через семена или пыльцу, например, тобамовирусы [13], PepMV [22] или вирус томатного торрадо (ToTV) [52], заражающие различные виды семейства пасленовых. При вторжении в растения-хозяева большинство вирусов сначала подвергаются процессу декодирования, высвобождая вещества нуклеиновых кислот, такие как РНК или ДНК, а затем быстро реплицируются, транскрибируются, транслируются и собираются, захватывая и эксплуатируя связанные с хозяином белки, завершая свой цикл вторжения [4,26]. Зрелые вирусные частицы или вирусные рибонуклеопротеиновые комплексы транспортируются через сосудистую систему растения в различные ткани и органы, за исключением апикальных меристем [67]. Некоторые растения, инфицированные вирусами, демонстрируют наблюдаемые локальные или системные симптомы, включая пожелтение листьев, скручивание, деформации, задержку роста или снижение урожайности [30].

Проведенный Гнутовой Р.В. с соавторами мониторинг фитосанитарного состояния культурных растений Дальнего Востока (2000-2011) показал, что наиболее опасными и распространенными для овощных, особенно в южных районах региона, являются вирус табачной мозаики (ВТМ) [2]. Отмечено, что из более, чем 50 вирусов, идентифицированных на Дальнем Востоке России, самая многочисленная группа вирусов (более 30) поражает овощные культуры, главным образом, растения семейств: капустные (крестоцветные) Brassicaceae Bumett., пасленовые Solanaceae Juss., тыквенные Cucurbitaceae Juss., лилейные Liliaceae Juss., сельдерейные (зонтичные) Apiaceae Lindl., маревые Chenopodaceae Vent, и бобовые Fabaceae Lindl. [1,21]. В работе Оспановой Г.С. и др. (2014) выявлено, что в Казахстане общий процент распространения вирусных заболеваний картофеля составляет в среднем 19,5%, а общее снижение урожая – 13,47%; при этом распространенными вирусами картофеля являются, особенно – X и S. У растений томатов мозаика снижает урожайность на 8-14%, штриховатость или стрик до 25% [3].

Известно, что инфицирование вирусом мозаики люцерны (ВМЛ) приводит к значительным потерям урожая, снижает выживаемость зимой и способствует заражению растений, пораженных другими патогенами. Вирус вызывает появление ярко-желтых или белых пятен разного размера, обычно угловатых и расположенных вдоль жилок. Иногда можно увидеть небольшие беловатые кольца. Более десяти видов тлей, вероятно, переносят ВМЛ растениям (включая Myzus persicae и Aphis craccivora на салате). ВМЛ поражает более 600 видов растений, принадлежащих к 70 семействам, которые распространены как естественные и экспериментальные хозяева. К этим хозяевам относятся картофель (Solanum tuberosum), горох (Pisum sativum), табак (Nicotiana tabacum), томат (Lycopersicon esculentum) [57].

Вирусы являются одними из основных сдерживающих факторов в выращивании перца во всем мире. Тобамовирусы являются одними из самых вредоносных вирусов, особенно при выращивании перца в защищенном грунте. В частности, вирус табачной мозаики, вирус мягкой крапчатости перца, вирус томатной мозаики, вирус мягкой зеленой мозаики табака, вирус крапчатости болгарского перца, вирус мягкой крапчатости паприки  являются наиболее распространенными тобамовирусами, поражающими перец [31]. Известно, что кроме пасленовых растений, таких как перец и петуния, тобамовирусы томата (Tomatomosaicvirus (TоMV)) поражает широкий круг других культурных и декоративных растений [49]. В работе Kumari et al., (2023) отмечено, что среди различных вирусов вирус мягкой крапчатости перца является одним из самых вредоносных вирусов растений, поражающих Capsicum spp., принадлежащих к роду Tobamovirus и семейству Virgaviridae [34]. Он имеет однокомпонентный одноцепочечный РНК-геном с положительной полярностью размером 6,35 кб. В среднем вирус мягкой крапчатости перца приводит к потере 15%–40% урожая плодов перца. Однако, заболеваемость вирусом мягкой крапчатости перца может достигать 95%, что приводит к значительным потерям урожая в диапазоне от 75% до 95%. Вирус передается через контакт, почву и семена, а не через насекомых-переносчиков [34].  Waweru et al., (2019) cообщают о потерях урожая от 10 до 100% при производстве перца из-за различных вирусов, а именно: вируса крапчатости жилок перца, вируса Y картофеля, вируса крапчатости жилок перца чили, вируса крапчатости эфиопского перца, вируса мозаики огурца, вируса легкой крапчатости перца, вируса мозаики табака, вируса желтухи жилок перца, вируса пятнистого увядания томата, вируса мозаики люцерны и вируса X картофеля [65].

Картофель (Solanum tuberosum L.) является уязвимым хозяином нескольких растительных вирусов и вироидов, что приводит к серьезным потерям урожая. Наиболее важными вирусами являются Y вирус картофеля, вирус скручивания листьев картофеля, A вирус картофеля, X вирус картофеля, S вирус картофеля и M вирус картофеля [56]. Среди вирусов Y вирус картофеля вызывает огромные экономические потери в тяжелых условиях урожая до 80% [54]. Симптомы вирусного заболевания картофеля: X и А вирусы картофеля вызывает слабую мозаику, Y вирус - некротические симптомы,  М вирус - симптомы крапчатости, мозаики, морщинистости и скручивания; S вирус  - пятнистость и бронзирование, вирус мозаики люцерны - желтые пятна на листьях [35]. Помимо передачи через клубни, вирусы картофеля передаются различными видами тли, за исключением Х вируса, который передается контактным путем [66], и S вирусы, штаммы которого также могут передаваться тлей [37]. Приблизительные данные показывают, что вирусы картофеля могут вызывать до 50% потери урожая клубней [33]. Известно большое количество индикаторных растений-хозяев, таких как Nicotiana tabacum, N. clevelandii, N.glutinosa, N. debneyi, Solanum tuberosum, Physalis floridana, Phaseolus vulgaris, Lycopersicon esculantum, Datura stramonium, D. metel, Gomphrena globosa, Chenopodium amaranticolor, C. hybridum, C. ambrosioides, C. murale, C. quinoa, C. opulifolium, C. polyspermum, C. Rubrum, C. urbicum, Cyamopsis tetragonoloba, Trifolium incarnatum, Cucumis sativus, для идентификации вирусов в качестве системной инфекции или локальных поражений. Главным препятствием в этом диагностическом методе является производство различных видов симптомов у различных хозяев-индикаторов одного и того же вируса или его штамма. С успехом гибридомной технологии, впервые выработавшей антитела против ВТМ, серологические методы были расширены и популяризированы для диагностики вирусов картофеля [63] и произвели революцию в процессе индексации вирусов с помощью различных серологических методов, таких как агглютинация хлоропластов, микропреципитационные тесты и иммунодиффузия в геле [23]. Высокая распространенность и быстрое распространение вирусов картофеля обычно происходят в случаях, когда не принимаются эффективные меры по контролю вирусов [19,68]. В работе Maslennikova  et al., (2024) исследовано 130 растений картофеля из трех районов Новосибирской области России [41]. В результате мониторинга выявлены следующие вирусы: Y вирус картофеля, S вирус картофеля, M вирус картофеля и X вирус картофеля. Карантинный патоген вироид веретеновидности клубней картофеля не выявлен ни в одном из проанализированных образцов. Максимальная частота встречаемости на территории региона отмечена для трех вирусов: Y, M и S. Значительную долю образцов составили смешанные вирусные инфекции: встречаемость сочетания инфекции у растений для вирусов картофеля Y+M составила 25,0%, а Y+S – 22,6%. Следовательно, знание распространенности, географического распределения и относительного экономического воздействия различных вирусов картофеля может иметь важное значение для реализации стратегий контроля [41].

Культурный томат (Solanum lycopersicum L.) представляет собой крупную сельскохозяйственную отрасль: он выращивается во всем мире и по производству овощных культур уступает только картофелю. Томат относится к семейству пасленовых Solanaceae [18,62]. Вирус мозаики томата (ToMV) — фитопатогенный вирус. Он распространен по всему миру и поражает томаты и многие другие растения. Листва пораженных растений томатов становится пятнистой, с чередующимися желтоватыми и более темными зелеными областями, последние часто кажутся более толстыми и приподнятыми, создавая вид, похожий на волдыри. Листья, как правило, напоминают папоротник с заостренными кончиками, а молодые листья могут быть скручены. Плоды могут быть деформированы, желтые пятна и некротические пятна могут появляться как на спелых, так и на зеленых плодах, а также может наблюдаться внутреннее побурение стенки плода. У молодых растений инфекция уменьшает завязывание плодов и может вызывать деформации и пятна. Все растение может стать карликовым, а цветы обесцвечиваются. Условия окружающей среды влияют на симптомы. К ним относятся температура, продолжительность светового дня и интенсивность освещения, а также сорт, возраст растения на момент заражения и вирулентность штамма ToMV. Сегодня вирус желтой курчавости листьев томата (TYLCV) является самым разрушительным вирусом томатов в средиземноморском бассейне, а также во-многих тропических и субтропических регионах мира [40,44]. Через две-три недели после заражения зараженное растение томата проявляет выраженные симптомы заболевания, включающие в себя чашевидную форму листьев, хлороз краев листьев, прямостоячие побеги.

Вирус коричневой морщинистости плодов томата (ToBRFV) был впервые обнаружен и ликвидирован в Соединенных Штатах в 2018 году, и в настоящее время его распространение тщательно отслеживается Службой инспекции здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США (USDA-APHIS). Вирус коричневой морщинистости плодов томата относится к роду Tobamovirus, семейству Virgaviridae. В отличие от других членов этого семейства, тобамовирусы имеют неразделенный геном ToBRFV имеет типичную организацию генома рода Tobamovirus. Одноцепочечная РНК с положительным смыслом (ssRNA+) длиной приблизительно 6400 нуклеотидов, содержит четыре открытые рамки считывания (ORF), кодирующие: два комплекса белков, связанных с репликацией, массой 126 и 183 кДа соответственно, при этом второй белок экспрессируется путем частичного подавления стоп-кодона (ORF1a и ORF1b), белок движения (MP) массой приблизительно 30 кДа (ORF2) и белок оболочки массой приблизительно 17,5 кДа (ORF3), экспрессируемый через 3’-котерминальные субгеномные РНК [59]. Перец, баклажаны, томаты и физалис с разрезными листьями являются хозяевами вируса. Он передается семенами и легко распространяется через механический контакт. Симптомы часто не проявляются, пока плоды не начинают созревать, но симптомы могут включать мозаичные узоры на листьях, сужение листьев, некротические плодоножки, чашечки и черешки, а также более мелкие, обесцвеченные плоды, которые созревают позже [6,14,15,29,49]. С 2020 года USDA-APHIS в настоящее время проверяет семена томатов и перцев, растительный материал и фрукты, импортируемые из стран, где был диагностирован вирус. Согласно опубликованной литературе, ToBRFV может инфицировать более 40 видов, принадлежащих к четырем семействам: Amaranthaceae, Apocynaceae, Asteraceae и Solanaceae. Растения томата и перца являются единственными двумя культурами, которые являются естественными хозяевами ToBRFV [39]. В целом, ToBRFV имеет очень похожий спектр хозяев с ToMV и ToMMV (вирус крапчатой мозаики томата) [8]. Ярким отличием является то, что ToBRFV может инфицировать сорта томатов, несущие гены R Tm-1, Tm-2 или Tm-2 2, которые обеспечивают устойчивость к тобамовирусам [8,14,39].  В защищенных помещениях, таких как теплицы, ToBRFV передается в основном через механический контакт, включая материалы для размножения, растительные остатки, загрязненную почву, питательные среды, циркулирующую воду, сельскохозяйственную деятельность рабочих и орудия культивирования [13,51]. Растения, поврежденные как абиотическими, так и биотическими факторами, могут быть более восприимчивы к заражению тобамовирусом. Зараженные семена являются еще одним основным способом передачи, поскольку тобамовирусы являются вирусами, передающимися через семена [13]. Семена томатов, извлеченные из плодов, инфицированных ToBRFV, заражены на 100% [60], хотя вирус обнаруживается только снаружи на семенной оболочке [36,60]. Тем не менее, как и у всех других вирусов, передающихся через семена, скорость передачи семян от семян, инфицированных ToBRFV, к их рассаде низкая и составляет от 0,08% до 2,8% [11,60]. Следует отметить, что для выращивания здоровых, относительно свободных от ToBRFV культур и сокращения распространения заболевания крайне важно определить и применять сочетание простых фитосанитарных методов в защищенных культурах томатов, таких как использование сертифицированного посадочного материала, быстрых диагностических инструментов с последующим удалением зараженных растений и постоянным мониторингом агротехнических приемов и деятельности человека.

4. Заключение

Таким образом, большинство овощей восприимчивы как минимум к нескольким вирусным заболеваниям, но некоторые заболевания представляют большую проблему, чем другие. Эволюционный потенциал вирусов растений приводит к быстрой адаптации вирусных геномов к новым условиям. Это затрудняет прямой контроль вирусов, поскольку большинство механизмов сопротивления, навязываемых хозяином, преодолеваются вновь появляющимися вирусами и их штаммами. Однако важно помнить, что вирусы, вызывающие заболевания, могут усугубляться монокультурными методами, распространенными в сельском хозяйстве. Вирусные заболевания гораздо реже встречаются в естественных условиях, где виды растений весьма разнообразны. Для сокращения источников распространения вируса необходимо контролировать сорняки и других носителей вирусов и насекомых-переносчиков; своевременно уничтожать старые посевы; отделять новые посевы от созревающих культур; избегать перекрытия посевов, особенно при круглогодичном выращивании, а для исключения вирусных заболеваний следует выращивать культуры в регионах, где вирус встречается редко, или в периоды, когда вирус или его переносчик находятся на низком уровне активности; использование безвирусной рассады. Изменение климата также может вызвать изменения в сельскохозяйственной практике, которые, как можно ожидать, повлияют на события появления вирусов.

Финансирование

Работа выполнена в рамках основного-базового финансирования Академии Наук Республики Узбекистан.

Список литературы:

1. Гнутова Р.В. Вирусы растений азиатской территории России: систематика и номенклатура//Известия РАН. Сер. Биология. 2011. № 1. С. 33-44.
2. Гнутова Р.В., Толкач В.Ф. Возбудители вирусных инфекций бобовых, тыквенных и пасленовых овощных культур в агроценозах Приамурья // Известия ТСХА, выпуск 1, 2013 год, С.79-84.
3. Оспанова Г.С., Бозшатаева Г.Т., Турабаева Г.К., Алиханова А. ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ПАСЛЕНОВЫХ В КАЗАХСТАНЕ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2014. № 3-1. С. 62-64.
4. Aguilar E, Garnelo Gomez B, Lozano-Duran R. Recent advances on the plant manipulation by geminiviruses. Curr Op in Plant Biol. 2020; 56:56–64. doi:10.1016/j.pbi.2020.03.009
5. Aregbesola O.Z., Legg J.P., Sigsgaard L., Lund O.S., Rapisarda C. Potential Impact of Climate Change on Whiteflies and Implications for the Spread of Vectored Viruses. J. Pest Sci. 2019; 92:381–392. doi: 10.1007/s10340-018-1059-9.
6. Avni, B., Gelbart, D., Sufrin‐Ringwald, T., Zinger, A., Chen, L., Machbash, Z. et al. (2021) Tomato genetic resistance to tobamoviruses is compromised. Acta Horticulturae, 1316, 89–98.
7. Beijerinck M.W. Concerning a contagium vinum fluidum as cause of the spot disease of tobacco leaves. In: Johnson J., editor. Phytopathology Classics. Volume 7. American Phyto pathological Society, St.; Paul, MN, USA: 1942. pp. 33–52.
8. Chanda, B., Gilliard, A., Jaiswal, N. & Ling, K.‐S. (2021) Comparative analysis of host range, ability to infect tomato cultivars with Tm‐22 gene, and real‐time reverse transcription PCR detection of tomato brown rugose fruit virus. Plant Disease, 105, 3643–3652.
9. Chinnadurai Chinnaraja, Antonio Ramkissoon, Rajendran Ramjegathesh, Sophia DeAspa, Adesh Ramsubhag, Jayaraj Jayaraman Disease status of pumpkins in the Southern Caribbean. (2018). Tropical Agriculture, 95(2). https://journals.sta.uwi.edu/ojs/index.php/ta/article/view/7042
10. Damicone John, Brandenberge Lynn Pumpkin and Squash Diseases, Division of Agricultural Sciences and Natural Resources, Oklahoma State University, October 2019. EPP-7336-1- EPP-7336-6.
11. Davino, S., Caruso, A.G., Bertacca, S., Barone, S. & Panno, S. (2020) Tomato brown rugose fruit virus: seed transmission rate and efficacy of different seed disinfection treatments. Plants, 9, 1615.
12. Dhatt, A.S., Pandey, S., Garcha, K.S., Verma, N., Sagar, V., & Sharma, M. (2024). Comprehensive review of pumpkin (Cucurbita spp.): Domestication, global distribution, genetic characterization, breeding strategies, and genomic insights. Vegetable Science, 51(2), 196-210.
13. Dombrovsky, A. & Smith, E. (2017) Seed transmission of tobamoviruses: aspects of global disease distribution. In: Jimenez‐Lopez, J.C. (Ed.) Advances in seed biology. London, UK: IntechOpen, pp. 233–260.
14. EPPO. (2020) Tomato brown rugose fruit virus. EPPO Bulletin, 50, 529–534. 
15. EPPO. (2021) PM 7/146 (1) tomato brown rugose fruit virus. EPPO Bulletin, 51, 178–197.
16. FAOSTAT (2014) Food and Agriculture Organization of the United Nations. http://faostat.fao.org/default.aspx
17. Fiallo-Olive E, Pan LL, Liu SS, Navas-Castillo J. Transmission of begomoviruses and other whitefly-borne viruses: dependence on the vector species. Phytopathol. 2020;110(1):10–17. doi:10.1094/PHYTO-07-19-0273-FI.
18. Foolad, M.R., 2007. Genome mapping and molecular breeding of tomato. International Journal Plant Genomics 2007, 1–52.
19. Frost KE, Groves RL, Charkowski AO (2013) Integrated control of potato pathogens through seed potato certification and provision of clean seed potatoes. Plant Disease 97:1268–1280
20. Ghini R., Bettiol W., Hamada E. Diseases in Tropical and Plantation Crops as Affected by Climate Changes: Current Knowledge and Perspectives. Plant Pathol. 2011; 60:122–132. doi: 10.1111/j.1365-3059.2010.02403.x.
21. Gnutova R. V, Tolkach V.F., Gnutova I. V. Viruses on vegetable cultures in the south of the Russian Far East region//Arch. Phytopath. Pflanz. 2002. Vol. 35. P. 7-21.
22. Hanssen I.M., Mumford R., Blystad D., Cortez I., Hasiów-Jaroszewska B., Hristova D., Pagán I., Pereira A.M., Peters J., Pospieszny H., et al. Seed transmission of Pepino mosaic virus in tomato. Eur. J. Plant Pathol. 2010; 126:145–152. doi: 10.1007/s10658-009-9528-x.
23. Hampton R, Ball E, Boer SD. Serological methods for detection and identification of viral and bacterial plant pathogens. A laboratory manual, APS press, 1990.
24. Hasiów-Jaroszewska B., Boezen D., Zwart M.P. Metagenomic Studies of Viruses in Weeds and Wild Plants: A Powerful Approach to Characterise Variable Virus Communities. Viruses. 2021; 13:1939. doi: 10.3390/v13101939.
25. Hervé Lecoq, Nikolaos Katis, Chapter Five - Control of Cucurbit Viruses, Editor(s): Gad Loebenstein, Nikolaos Katis, Advances in Virus Research, Academic Press, Volume 90, 2014, Pages 255-296. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-801246-8.00005-6.
26. Hyodo K, Hashimoto K, Kuchitsu K, Suzuki N, Okuno T. Harnessing host ROS-generating machinery for the robust genome replication of a plant RNA virus. Proc Natl Acad Sci USA. 2017; 114(7):E1282–E1290. doi:10.1073/pnas.1610212114.
27. ICTV Master Species List 2018b.v2. Available online: https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/8266
28. Jones R.A., Naidu R.A. Global Dimensions of Plant Virus Diseases: Current Status and Future Perspectives. Ann. Rev. Virol. 2019; 6:387–409. doi: 10.1146/annurev-virology-092818-015606.
29. Jones R.A.C. Global Plant Virus Disease Pandemics and Epidemics. Plants. 2021; 10:233. doi: 10.3390/plants10020233.
30. Kappagantu M, Collum TD, Dardick C, Culver JN. Viral hacks of the plant vasculature: the role of phloem alterations in systemic virus infection. Annu Rev Virol. 2020; 7(1):351–370. doi:10.1146/annurev-virology-010320-072410
31. Кenyon L, Kumar S, Tsai WS, Hughes JA. Virus Diseases of Peppers (Capsicum spp.) and their Control'. Adv Virus Res (2014) 90:297–343.
32. Kousik C. S., Adkins S., Turechek W. W., Webster C.G., Webb S.E., Baker C.A., Stansly P. A. and Roberts P. D. Progress and challenges in managing watermelon vine decline caused by whitefly-transmitted Squash Vein Yellowing Virus (SqVYV). Israel Journal of Plant Sciences Vol. 60 2012 pp. 435–445. DOI: 10.1560/IJPS.60.4.435
33. Khurana SMP. Potato Viruses and Their Management. In: SAMH Naqvi (ed) Diseases of Fruits and Vegetables: Diagnosis and Management, Kluwer Academic, Dordrecht, Boston and London, 2004, 389-440.
34. Kumari N, Sharma V, Patel P and Sharma PN (2023) Pepper mild mottle virus: a formidable foe of capsicum production—a review. Front. Virol. 3:1208853. doi: 10.3389/fviro.2023.1208853
35. Kumar Ravinder, Kumar Rahul Tiwari, Jeevalatha A, Priyanka Kaundal, Sanjeev Sharma and SK Chakrabarti Potato viruses and their diagnostic techniques: An overview. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 2019; 8(6): 1932-194.
36. Klap, C., Luria, N., Smith, E., Bakelman, E., Belausov, E., Laskar, O. et al. (2020) The potential risk of plant‐virus disease initiation by infected tomatoes. Plants, 9, 623.
37. Kreuze JF, Souza-Dias JAC, Jeevalatha A, Figueira AR, Valkonen JPT, Jones RAC (2020) Viral diseases in potato. In: Campos H, Ortiz O (eds) The potato crop. Springer.
38. Lecoq H., Desbiez C., 2012. Viruses of Cucurbit Crops in the Mediterranean Region. An Ever-Changing Picture. Advances in Virus Research 84: 67–126.
39. Luria, N., Smith, E., Reingold, V., Bekelman, I., Lapidot, M., Levin, I. et al. (2017) A new Israeli tobamovirus isolate infects tomato plants harboring Tm‐22 resistance genes. PLoS One, 12, e01704.
40. Marchant WG, Gautam S, Hutton SF, Srinivasan R. Tomato Yellow Leaf Curl Virus-Resistant and -Susceptible Tomato Genotypes Similarly Impact the Virus Population Genetics. Front Plant Sci. 2020 Dec 7; 11:599697. doi: 10.3389/fpls.2020.599697.
41. Maslennikova VS, Pykhtina MB, Tabanyukhov KA, Shelikhova EV, Mosalev KI, Katokhin AV, Bondar AA, Beklemishev AB, Voevoda MI. Distribution and species composition of potato viruses in the Novosibirsk region. Vavilovskii Zhurnal Genet Selektsii. 2024 Sep; 28(5):554-562. doi: 10.18699/vjgb-24-61.
42. McLeish M.J., Fraile A., García-Arenal F. Population Genomics of Plant Viruses: The Ecology and Evolution of Virus Emergence. Phytopathology. 2021; 111:32–39. doi: 10.1094/PHYTO-08-20-0355-FI
43. Muniyappa, N Maruthi, C R Babitha, J Colvin, R W Briddon and K T Rangaswamy Characterisation of pumpkin yellow vein mosaic virus from India. Аnn. appl. Biol. (2003), 142:323-331.
44. Moriones E., Navas-Castillo J., Tomato yellow leaf curl virus, an emerging virus complex causing epidemics worldwide, Virus Research, Volume 71, Issues 1–2, 2000, Pages 123-134. https://doi.org/10.1016/S0168-1702(00)00193-3.
45. Nagendran K., Pandey K.K., Rai A.B., Singh B. 2017. Viruses of Vegetable Crops: Symptomatology, Diagnostics and Management. IIVR Technical Bulletin № 75, IIVR, Varanasi, pp.48.
46. Nelson R. International Plant Pathology: Past and Future Contributions to Global Food Security. Phytopathology. 2020; 110:245–253. doi: 10.1094/PHYTO-08-19-0300-IA.
47. Navas-Castillo J., López-Moya J.J., Aranda M.A., 2014. Whitefly-transmitted RNA viruses that affect intensive vegetable production. Annals of Applied Biology 165: 155–171. DOI: 10.1111/aab.12147
48. Narmukhamedova M, Khusanov T, Kadirova G, et al.  2024.  Isolation and identification of B. subtilis and its potential in biocontrol of phytopathogenic fungi. E3S Web of Conf. 539: 02017.
49. Нармухаммедова М.К., Хусанов Т.С., Кадырова Г.Х. Некоторые биологические свойства изолятов тобамовирусов томата (Tomato mosaic virus (TоMV)) //Universum: химия и биология: электрон. научн. журн. 2022. 9(99). С.5-9. https://7universum.com/ru/nature/archive/item/14188
50. Olmstead R.G., Bohs L., Migid H.A., Santiago-Valentin E., Garcia V.F., Collier S.M. A molecular phylogeny of the Solanaceae. Taxon. 2008; 57:1159–1181. doi: 10.1002/tax.574010.
51. Oladokun, J.O., Halabi, M.H., Barua, P. & Nath, P.D. (2019) Tomato brown rugose fruit disease: current distribution, knowledge and future prospects. Plant Pathology, 68, 1579–1586.
52. Pospieszny H., Borodynko-Filas N., Hasiów-Jaroszewska B., Rymelska N., Elena S.F. Transmission rate of two Polish Tomato torrado virus isolates through tomato seeds. J. Gen. Plant Pathol. 2019; 85:109–115. doi: 10.1007/s10327-018-0826-z.
53. Pozzi E.A., Bruno C., Luciani C.E., Celli M.G., Conci V.C., Perotto M.C., 2020. Relative incidence of cucurbit viruses and relationship with bio-meteorological variables. Australasian Plant Pathology 49: 167–174.
54. Quenouille J, Montarry J, Palloix A, Moury B. Farther, slower, stronger: how the plant genetic background protects a major resistance gene from breakdown. Mol Plant Pathol. 2013; 14:109–118. doi: 10.1111/j.1364-3703.2012.00834.x.
55. Rodoni B. The Role of Plant Biosecurity in Preventing and Controlling Emerging Plant Virus Disease Epidemics. Virus Res. 2009; 141:150–157. doi: 10.1016/j.virusres.2008.11.019.
56. Salazar LF. Potato viruses after the XXth century: effects, dissemination and their control. Peru: Crop Protection Department, Seminar Transcript CIP, P. O. Box: 1558, Lima 12; 2003.
57. Souiri Amal, Khataby Khadija, Kasmi Yassine, Zemzami Mustapha, Amzazi Saaid, Mustapha Moulay Ennaji, Chapter 38 - Emerging and Reemerging Viral Diseases of Solanaceous Crops and Management Strategies for Detection and Eradication, Editor(s): Moulay Mustapha Ennaji, Emerging and Reemerging Viral Pathogens, Academic Press, 2020, Pages 847-877.
58. Schrijnwerkers, C.C.F.M., N. Huijberts and L. Bos. 1991. Zucchini yellow mosaic virus; two outbreaks in the Netherlands and seed transmissibility. Neth. J. Plant Pathol. 97:187-191.
59. Salem, N.; Mansour, A.; Ciuffo, M.; Falk, B.W.; Turina, M. A new tobamovirus infecting tomato crops in Jordan. Arch. Virol. 2016, 161, 503–506.
60. Salem, N.M., Sulaiman, A., Samarah, N., Turina, M. & Vallino, M. (2022) Localization and mechanical transmission of tomato brown rugose fruit virus in tomato seeds. Plant Disease, 106, 275–281.
61. Tennant P, Rampersad S, Alleyne A, Johnson L, Tai D, Amarakoon I, Roye M, Pitter P, Chang PG, Myers Morgan L. Viral Threats to Fruit and Vegetable Crops in the Caribbean. Viruses. 2024 Apr 13;16(4):603. doi: 10.3390/v16040603.
62. Testa, R., Trapani, A.M.D., Sgroi, F., Tudisca, S., 2014. Economic sustainability of Italian greenhouse cherry tomato. Sustainability 6, 7967–7981.
63. Torrance L. Serological methods to detect plant viruses: production and use of monoclonal antibodies. In: Duncan JM, Torrance L (eds) Techniques for the Rapid Detection оf Plant Pathogens, Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK, 1992, 7-32.
64. Van der Graaff N.A., Khoury W. Biosecurity in the Movement of Commodities as a Component of Global Food Security. In: Strange R.N., Gullido M.L., editors. The Role of Plant Pathology in Food Safety and Food Security. Springer; Dordrecht, The Netherlands: 2010. pp. 25–39.
65. Waweru B.W., Kilalo D.C., Miano D.W., Kimenju J.W. and Rukundo P. Diversity and economic importance of viral diseases of pepper (Capsicum spp.) in Eastern Africa. Journal of Applied Horticulture, 2019, 21(1):70-76.
66. Whitfield AE, Falk BW, Rotenberg D (2015) Insect vector-mediated transmission of plant viruses. Virology 48:278–289.
67. Wu HJ, Qu XY, Dong ZC, Luo LJ, Shao C, Forner J, Lohmann JU, Su M, Xu MC, Liu XB, et al. WUSCHEL triggers innate antiviral immunity in plant stem cells. Science. 2020; 370(6513):227–231. doi:10.1126/science.abb7360.
68. Yadav N and Khurana P. Plant Virus Detection and Diagnosis: Progress and Challenges In book: Frontier Discoveries and Innovations in Interdisciplinary Microbiology, 2016. DOI:10.1007/978-81-322-2610-9_7
69. Zhang SK, Griffiths JS, Marchand G, Bernards MA, Wang AM. Tomato brown rugose fruit virus: an emerging and rapidly spreading plant RNA virus that threatens tomato production worldwide. Mol Plant Pathol. 2022; 23(9):1262–1277. doi:10.1111/mpp.13229.