НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ НАСЛЕДОВАНИЯ ЦВЕТА ВОЛОКНА У ГИБРИДОВ ХЛОПЧАТНИКА ВИДА G.hirsutum L

АННОТАЦИЯ

Цель статьи заключается в рассмотрении наследования окраски волокна хлопчатника при скрещивании местных сортов данной культуры (с белым волокном) с сортами природноокрашенной волокной. Было выявлено, что наследование окраски волокна осуществляется по механизму доминантного эпистаза гена-маркера коричневого цвета, при котором доминантный ген подавляет проявление зеленого и белого цвета и вызывает развитие коричневого цвета, то есть этот ген зеленого и белого цветов являются ингибирующими для обоих аллельных состояний генов, придающих признак. Рецессивный аллель коричневого цвета не влияет на развитие окраски. Обосновано, что растения хлопчатника с генотипом aabb имели белую окраску волокна, с генотипом aaBb – зеленую окраску, а растения с генотипом AabB или генотипом Aabb – коричневую окраску волокна.

Результаты анализов показали появление признака цвета волокна в трех разных фенотипах. При этом 12 часть растений – буроволокнистые, 3 часть – зеленоволокнистые, 1 часть – беловолокнистые растения. Соотношение расщеплений по фенотипу был близким к теоретически ожидаемому – 12:3:1.

ABSTRACT

The purpose of the article is to consider the inheritance of cotton fiber color when crossing local cotton varieties (with white fiber) with varieties of naturally colored fiber. It was found that the inheritance of fiber color is carried out by the mechanism of dominant epistasis of the brown marker gene, in which the dominant gene suppresses the manifestation of green and white colors and causes the development of brown color, that is, this gene of green and white colors is inhibitory for both allelic states of the genes that impart the trait. The recessive allele of brown color does not affect the development of color. It is substantiated that cotton plants with the aabb genotype had white fiber color, with the aaBb genotype – green color, and plants with the AabB genotype or the Aabb genotype – brown fiber color.

The results of the analyses showed the appearance of the fiber color trait in three different phenotypes. At the same time, 12 parts of the plants are brown-fibered, 3 parts are green-fibered, 1 part is white-fibered plants. The ratio of phenotypic splitting was close to theoretically expected – 12:3:1.

Ключевые слова: волокно, натуральное волокно, цветное волокно, пигменты, наследственность, ген, генетический анализ, генотип, комплементарные гены, доминантный эпистаз.

Keywords: Fiber, natural fiber, colored fiber, pigments, heredity, gene, genetic analysis, genotype, complementary genes, dominant epistasis.

Введение

Известно, что родиной хлопчатника являются экваториальные страны Азии, Африки и Америки, где дикие хлопчатники представлены многолетними древовидными формами с мелкой коробочкой и коротким, обычно окрашенным волокном. По мере продвижения хлопчатника к северным районам с более прохладной погодой и более длинным днем в итоге естественного и искусственного отборов, гибридизации, мутационного процесса, выращивании растений в более культурных условиях были выведены многочисленные скороспелые урожайные культуры с симпоидальным типом ветвления, приспособленные к более длинному дню, обычно с белым длинным волокном сорта и формы хлопчатника [8].

Во всем мире выращивают в основном волокно белого хлопка (G.hirsutum). Однако тетраплоидный хлопок бывает не только белого, но и зеленого, коричневого и различных других цветов. Появление цветного хлопка имеет давнюю историю. Есть предположения, что они появились в Андах Америки 5000 лет назад в результате нарушений процесса пигментации из-за постоянных изменений природных климатических условий [4; 6; 9].

Естественный цвет хлопка зависит от содержащихся в нем пигментов. Эти пигменты окрашивают волокно в желтый, зеленый и коричневый цвета.

В результате исследований ученые определили, что одежда из цветных хлопковых волокон защищает от вредных солнечных лучей. Такая одежда не теряет своих защитных свойств даже после многократной стирки. Однако в процессе отбеливания и окрашивания белого волокна используются токсичные химикаты. Помимо того, что эти химикаты токсичны, они еще содержат тяжелые металлы [7].

В некоторых провинциях Индии, Бирмы, Перу и Китая и сейчас выращивают сорта хлопчатника с природно-окрашенным волокном для изготовления кустарных тканей, которые более стойки к выгоранию, чем ткани из белого волокна. В Туркестане до Октябрьской революции на небольшой площади высевались сорта азиатского хлопчатника (G.herbaceum L.) под названием «малля пахта» с коричневой окраской волокна. Волокно и подпушек у диких видов в большинстве случаев красновато-коричневого цвета, с высоким содержанием жировых веществ. Хлопчатник с волокном зеленого цвета встречается очень редко и только среди вида G.hirsutum L.

Ученые предполагали, что в хлопке с естественной окраской волокна содержится пигмент типа катехина, представляющий собой слабую органическую кислоту, способную давать с солями железа, меди, хрома нерастворимые цветные лаки, обладающие значительной устойчивостью к свету и погоде. При обработке ткани, изготовленной из естественно окрашенного хлопка, солями железа, меди и хрома Н.М. Романову удалось получить большое разнообразие оттенков желтого, серого, коричневого, красного цветов, однако этот процесс в какой-то степени является модификацией искусственной окраски волокна и подменяет идею о выработке тканей без окраски. В селекции сортов с природно-окрашенным волокном нашли широкое применение такие методы, как отбор и гибридизация. Были достигнуты известные успехи в селекции сортов с коричневым волокном. В УзНИИССХ созданы сорта С-4001, С-4037, С-4028, С-4030 и другие IV типом волокна. Признак окраски волокна может долго находиться в скрытом (рецессивном) состоянии. Так, у гибридов от скрещивания сортов с белым волокном и сорта с коричневым аналогом, несмотря на систематический отбор в течение 1–4 поколений, среди растений с белым волокном в старших поколениях появляются кусты с коричневой окраской волокна. В целом изучение форм хлопчатника с естественно окрашенными волокнами имеет свою актуальность.

По данным литературы, цветное волокно всегда доминирует по сравнению с белым волокном, а степень окраски гибридного волокна Ғ₁ слабее.

Можно считать, что характер окраски волокон контролируется двумя комплементарными генами Lc1 и Lc2. Если один или оба этих гена являются рецессивными аллелями, волокно будет белым. Если вести отбор по белому волокну, их генотип невозможно определить по фенотипу. Следовательно, новые линии белых волокон могут иметь разные генотипы. При реципрокном опылении растений генотипов Lcl lc2 и lcI Lc2 гибриды Ғ₁ имеют как доминантные комплементарные гены, так и окрашенные волокна. Такое же явление наблюдалось и у растений сорта Ташкент 1. В происхождении (в предыдущих поколениях) этого сорта участвовала дикая форма ssp.mexicanum.

Хлопковое волокно бывает разным: белым, светло-желто-зеленым, коричневым. Цветное волокно превосходит белое, но у гибридов первого поколения цвет светлее. Во втором поколении выделяют бурые, светло-коричневые и белые волокнистые растения. У беловолокнистых гибридных форм, полученных путем скрещивания буроволокнистых и беловолокнистых сортов, некоторые коричневые растения на длительное время выделяются [2].

Исходя из вышеизложенного авторами настоящей статьи была поставлена цель – анализировать наследования и изменчивости окраски волокна у гибридов, полученных на основе коллекционных образцов хлопчатника, с волокнами разной окраски, а также изучить возможности сочетания с другими ценными хозяйственными признаками, исследовать наследование окраски волокна хлопчатника при скрещивании местных сортов хлопчатника (с белым волокном) с сортами природноокрашенного волокна, а также определить проявление некоторых признаков хозяйственного значения этих гибридов.

Задачами научной работы являлись следующие:

• провести реципрокное скрещивание выделенных образцов с цветными волокнами и сортов отечественной селекции с белыми волокнами;
• изучить характер наследования признака цвета волокна у наблюдаемых растений гибридов Ғ₁ ;
• изучить характер проявления ценных признаков у гибридов.

Материалы и методы

Опыты проводили в Научно-исследовательском институте селекции, семеноодства и агротехнологии выращивания хлопка. Сорта местной селекции таких как Бухоро 6, Бухоро 102, С-01 и Л-001 (c белой волокной), а также, 02408 (коричневый), 04511 (коричневый), 010444 (зеленый), 011283 (бежевый), 08814 (коричневый) получены в качестве объекта исследований.

Статистический анализ полученных результатов, процессы проводимых семеноводческих мероприятий по размножению семян сортов и обеспечению производства семенами высокой однородности проводились по программе ANOVA, а полевые опыты проводили по методу Б.А. Доспехова [2].

Результаты и обсуждение

Для изучения возможности использования в наших исследованиях образцов с подобным окрашенным волокном мы скрестили их с местными сортами с высоким качеством волокна и поставили перед собой цель – изучить наследственность признака и возможности стабилизации. Скрещивание и ребридинг вышеупомянутых образцов натурального окрашенного волокна с местными сортами и линиями проводились с целью улучшения экономических характеристик образцов окрашенного волокна. Также определена степень корреляции признака цвета волокна с некоторыми другими экономическими признаками.

В период цветения растений осуществляли прямое и реципрокное скрещивание между указанными образцами в следующем порядке:

1. Бухоро 6 х 02408 (коричневый)
2. 02408 х Бухоро 6
3. Бухоро 102 х 04511 (коричневый)
4. 04511 х Бухоро 102
5. Л-001 х 010444 (зеленный)
6. 010444 х Л-001
7. Л-100 х 011283 (бежевый)
8. 011283 х Л-100
9. С-01 х 08814 (коричневый)
10. 08814 х С-01

Скрещивание осуществлялось методом предварительной кастрации материнских цветков. С использованием традиционных методов проведены фенологические наблюдения (периоды бутонизации, цветения и созревания, расположение первых генеративных побегов, высота главного стебля, количество коробочек и др.) на первичном материале и гибридных растениях.

При этом расщепление по генотипу: 1: 2: 2: 4: 2: 2: 1: 1: 1.

Расщепление по фенотипу составляет:

ААВВ – коричневый цвет волокна хлопка – 6,25 %;

ААВв – коричневый цвет волокна хлопка – 12,5 %;

АаВВ – коричневый цвет волокна хлопка – 12,5 %;

АаВв – коричневый цвет волокна хлопка – 25 %;

Аавв – коричневый цвет волокна хлопка – 12,5 %;

ааВв – зеленный цвет волокна хлопка – 12,5 %;

ААвв – коричневый цвет волокна хлопка – 6,25 %;

ааВВ – зеленный цвет волокна хлопка – 6,25 %;

аавв – белый цвет волокна хлопка – 6,25 %.

Наблюдаемый фенотип:

коричневый цвет волокна хлопка – 75 %;

зеленный цвет волокна хлопка – 18,75 %;

белый цвет волокна хлопка – 6,25 %.

Фенотипически проявилось 3 признака в соотношении: 12:3:1.

Анализ наследования проявления окраски волокна у гибридов позволил сделать следующие выводы: у хлопка наследование окраски волокна осуществляется по механизму доминантного эпистаза гена-маркера коричневого цвета (скажем А), при котором доминантный ген подавляет проявление зеленого и белого цвета и вызывает развитие коричневого цвета, то есть этот ген зеленного (В) и белого (в) цветов являются ингибирующими для обоих аллельных состояний генов, придающих признак. Рецессивный аллель коричневого цвета не влияет на развитие окраски.

Тогда предположим, что растения хлопчатника с генотипом aaвв имеют белую окраску волокон, с генотипом aaВв – зеленую окраску волокон, а растения с генотипом AaВв или генотипом Aaвв – коричневую окраску волокон.

По сравнению с белым хлопком, цветной хлопок, как правило, уступает по качеству волокна и более низкому выходу. Исследования Gong W., Du X [3] показывают, что улучшение зародышевой плазмы цветного хлопка и сортов с использованием современных методов селекции сократило разрыв между белым хлопком и цветным хлопком как по урожайности, так и по качеству волокна. За последние три десятилетия ученые, занимающиеся хлопководством, производители и переработчики текстиля в Китае добились значительного прогресса в улучшении зародышевой плазмы и сортов цветного хлопка, понимании молекулярных механизмов изменения цвета и качества волокон, оптимизации методов выращивания и производства, а также в производстве и сбыте цветных хлопковых изделий [3].

Мы также изучали проявление признака выхода результата, а также длины волокна у гибридов F₁. Известно, что выход волокна хлопчатника является сложным полигенным признаком и изменяется под влиянием различных факторов. У F₁ поколений гибридов от скрещиваний низковыходных образцов с высоковыходными сортами, выход волокна был в пределах 32,8–36,2 %. Стандартное отклонение средных показателей гибридов варьировалось в пределах 0,7–1,7 %.

В то время показатель выхода волокна у местных сортов с белыми волокнами была в пределах 34,5–36,9 % и стандартное отклонение средных показателей сортов составляло 0,7–1,7 % (Рис.1). А у сортообразцов с разной окраской волокна показатель признака выхода волокна составляет 32,3–33,5 %.

Рисунок 1. Показатели признака выхода волокна у сортов и гибридов F₁

У сортообразцов с цветным волокном длина волокна был равен 27,2–31.2 мм, а у местных сортов с белыми волокнами признак проявлялось в пределах 34,5–37,2 мм (Рис. 2, 3).

Рисунок 2. Показатели признака длины волокна у сортов

Рисунок 3. Показатели признака длины волокна у гибридов F₁

По длине волокна первого поколения гибридов пока не дано представления о полной природе признака. В общем почти все гибридные комбинации имели средные показатели по признаку. У образцов этих гибридов длина волокна была равна 27,2–31,2 мм, как и в целом длина волокна изученных гибридов в результате доминирования родительских форм. Нужно отметить то, что сортообразцы с окрашенными волокнами по длине волокна не имеют высокого показателя (в нашем случае 27,2–31.2 мм). Однако несмотря на это, полученные гибриды имели положительные показатели, что демонстрирует факт наследования признака как редко промежуточного. В основном идет полное доминирование по линии потомства.

Анализ наследования проявления окраски волокна у гибридов позволили сделать следующие выводы: у изученных авторами данной научной работы гибридов наследование окраски волокна осуществляется по механизму доминантного эпистаза гена-маркера коричневого цвета (скажем А), при котором доминантный ген подавляет проявление зеленого и белого цвета и вызывает развитие коричневого цвета, то есть эти гены зеленного (В) и белого (в) цветов являются ингибирующими для обоих аллельных состояний генов, придающих признак. Рецессивный аллель коричневого цвета не влияет на развитие окраски.

Список литературы:

1. Доспехов Б.А. Методика полевого опита. – Москва: Агропромиздат, 1985. –351 б.
2. Симонгулян Н.Г., Мухамедхонов С.Р., Шафрин А.Н. Генетика, селекция и семеноводства. – Ташкент: Укитувчи, 1974. – 214 с.
3. Gong, W., Du, X., Jia, Y., & Pan, Z. (2018). Color cotton and its utilization in China // Springer eBooks – 2018. – Pp. 117–132. https://doi.org/10.1007/978-3-030-00871-0.
4. Hustvedt G., Crews P.C. (2005). The Ultraviolet Protection Factor of Naturally-pigmented Cotton // The Journal of Cotton Science. – 2005. – p. 47–56
5. Hustvedt G., Crews P.C. Naturally Colored Cotton: Resistance to Changes // The Journal of Cotton Science.– 1999. – Vol. 10. – P. 1–49
6. James M. Vreeland Jr. The Revival of Colored Cotton // Scientific American. – Apr. –1999. – Vol. 280. – Is. 4. – Pp. 112.
7. Kimmel L. B. A New Spin on Naturally Colored Cotton // United States Department of Agriculture. – April 23. – 1996.
8. Rakhmonova R., Khalikova M.B., Nurmamatov A. Inheritance of fiber color trait in hybrids of G.hirsutum L. species // Science and innovation. – Toshkent. – 2023. –Special issue. – Pp.18-21.
9. Vreeland J.M. Naturally Colored and Organically Grown Cottons: Anthropological and Historical Perspective // Proceedings of the 1993 Beltwide Cotton Conferences. National Cotton Council of America. – 1993. – Retrived from:  https://uzts.uz/ru/cvetnoj-hlopok-s-polya-uchenye-vyrastili-unikalnyj-vid-hlopkovogo-rasteniya/(accessed date: 05.03.2025).