ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ И БИЛАТЕРАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ ОБЛАСТИ КИСТИ У ПРАВШЕЙ ЮНОШЕСКОГО ВОЗРАСТА: ГЕОМЕТРИКО-МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

АННОТАЦИЯ

Цель исследования: оценка области правой и левой кистей у правшей юношеского возраста методами геометрической морфометрии на предмет исследования морфологической внутрииндивидуальной изменчивости и количественного анализа феномена полового диморфизма данной области среди участников исследования. В исследовании приняли участие 40 человек (27 девушек, 13 юношей) в возрасте 18–20 лет. Использовался комплекс программ tpsUtil32, tpsDig264, MorphoJ 1.07a.  На фотографии тыльной поверхности кистей наносилось 7  меток (ландмарок), проведены прокрустово выравнивание (Procrustes fit), анализ главных компонент (PCA), дисперсионный анализ прокрустовых координат (Procrustes ANOVA) и канонический вариационный анализ (CVA). Установлено, что внутрииндивидуальная билатеральная асимметрия «чистой» формы кисти является статистически значимой (p = 0,0347), тогда как интегральный размер (centroid size) правой и левой кистей достоверно не имеет направленной асимметрии. Выявлен статистически значимый половой диморфизм в аспекте формы кисти (расстояние Махаланобиса 1,0885; p = 0,0153), наиболее выраженный в области головок III, IV, V пястных костей и шиловидного отростка лучевой кости.

ABSTRACT

The aim of the study is to evaluate the right and left hand region in right-handed young adults using geometric morphometric methods to investigate morphological intraindividual variability and to quantitatively analyze sexual dimorphism of this region among the study participants. The study involved 40 individuals (27 young women, 13 young men) aged 18–20 years. A software suite comprising tpsUtil32, tpsDig264, and MorphoJ 1.07a was used. Seven landmarks were digitized on photographs of the dorsal hand surface, followed by Procrustes superimposition, principal component analysis (PCA), Procrustes analysis of variance (Procrustes ANOVA), and canonical variate analysis (CVA). Intraindividual bilateral asymmetry of the “pure” hand shape was found to be statistically significant (p = 0.0347), whereas the centroid size of the right and left hands showed no directional asymmetry. Statistically significant sexual dimorphism in hand shape was revealed (Mahalanobis distance 1.0885; p = 0.0153), most pronounced in the region of the third, fourth and fifth metacarpal heads and the styloid process of the radius.

Ключевые слова: геометрическая морфометрия, билатеральная асимметрия, кисть, MorphoJ, TPS, Procrustes ANOVA, анализ главных компонент, половой диморфизм.

Keywords: geometric morphometry, bilateral asymmetry, hand, MorphoJ, TPS, Procrustes ANOVA, principal component analysis, sexual dimorphism.

Введение. Изучение билатеральной асимметрии представляет собой одну из фундаментальных проблем современной морфологии, имеющую существенное значение как для понимания общих принципов организации биологических систем, так и для решения прикладных задач в медицине и антропологии [1].

 Верхняя конечность человека демонстрирует выраженный структурный полиморфизм, обусловленный сложным взаимодействием генетических факторов и функциональных нагрузок, связанных с функциональной латерализацией организма. Половой диморфизм морфологических признаков верхней конечности (кисти руки в частности) также является одним из важных объектов изучения в анатомии и антропологии, спорте [2, 3, 4, 5]. Традиционные антропометрические подходы, основанные на линейных измерениях (в том числе и области верхней конечности) достоверно демонстрируют половые различия. Находятся ли эти различия лишь в рамках количественных характеристик или же уже сама чистая форма верхней конечности (и отдельных её сегментов) вне размерных и пространственных характеристик изначально обладает паттернами, характеризующими явление полового диморфизма?

Актуальность исследования феномена полового диморфизма и морфологической асимметрии области кисти определяется несколькими аспектами. С клинической точки зрения, понимание нормальных параметров асимметрии необходимо для разработки объективных критериев диагностики патологических состояний, в спортивной медицине анализ асимметрии позволяет оптимизировать тренировочные процессы, проектировать специализированное оборудование и разрабатывать индивидуальные программы коррекции мышечного дисбаланса.

Исследования в этой области проводятся среди разных возрастных и профессиональных групп, что подчеркивает актуальность данного аспекта в анатомии и антропологии [6,7,8].

Традиционные методы морфометрического анализа, основанные на измерении линейных размеров и угловых характеристик, обладают существенными ограничениями при изучении сложных пространственных преобразований формы [9].

В этом контексте применение методов геометрической морфометрии открывает новые возможности для количественного анализа целостной морфологической структуры независимо от масштаба и положения объекта [10,11]. Метод прокрустова наложения ориентиров позволяет статистически достоверно оценивать различия в форме независимо от размера и положения объектов, разделяя направленную асимметрию, вызванную функциональными нагрузками и половой принадлежностью, от флуктуирующей асимметрии, отражающей индивидуальные стохастические вариации.

Интегрированные программные пакеты, такие как комплекс программ TPS и MorphoJ, обеспечивают комплексный анализ морфометрических данных, двухмерную и трёхмерную визуализацию пространственных паттернов изменчивости, позволяя исследователям выявлять скрытые структурные закономерности, которые могут быть изначально недоступны для визуального анализа.

В последние годы геометрическая морфометрия активно применяется в антропологии, эволюционной биологии и медицине для анализа морфологических адаптаций, онтогенетических изменений и популяционной вариабельности, а также во многих комплексных антропометрических исследованиях [12, 13, 14, 15, 16].

Цель исследования. Целью является оценка области правой и левой кистей у правшей юношеского возраста методами геометрической морфометрии на предмет исследования морфологической внутрииндивидуальной изменчивости и количественного анализа феномена полового диморфизма данной области среди участников исследования.

Материалы и методы. В исследовании добровольно приняли участие 40 человек юношеского возраста (возраст среди участников составил 18-20 лет), что обеспечивало минимизацию возрастных морфологических изменений, связанных с процессами инволюции, при одновременном завершении основных ростовых процессов.

В качестве возрастной периодизации взята принятая в 1965 году на симпозиуме Академии педагогических наук СССР (юношеский возраст для мужского пола – от 17 до 20 лет, для женского пола – от 16 до 20 лет). Все участники предоставили информированное добровольное согласие на участие в исследовании. Гендерный состав группы включал 27 девушек (67,5%) и 13 юношей (32,5%). Для исключения влияния фактора моторной доминанты на морфологические характеристики в исследование включались исключительно правши, что подтверждалось результатами стандартизированного опросника функциональной мануальной асимметрии [17]. Критериями исключения служили наличие в анамнезе травматических повреждений верхних конечностей, хронических заболеваний опорно-двигательного аппарата, а также врожденных аномалий развития.

Протокол получения изображений предусматривал фотографирование области правой и левой кистей с их тыльной стороны, расположенных на плоской горизонтальной поверхности, pollex находится в положении максимального отведения, в то время как 2-й, 3-й, 4-й, 5-й пальцы сведены друг к другу и ориентированы по оси 3-го пальца. Для каждого участника последовательно выполнялись отдельные снимки правой и левой кисти в идентичных условиях освещения, дистанции съемки (30 см от объектива камеры, однако небольшая разница в дистанции съемки не имеет принципиального значения, так как используемое в дальнейшем прокрустово выравнивание нивелирует этот фактор).

Полученные фотографии подвергались стандартизации, включавшей приведение к единому пространственному разрешению (960х1280 пикселей), что являлось необходимым условием для последующего морфометрического анализа, а также каждой фотографии необходимо было присвоить уникальное название, которое бы позволило расположить каждого участника в определенном порядке и дать фотографии уникальную характеристика, например «dMf003» (d – правое, «dexter»; M – кисть, «manus»; f – женский пол, «femina»; 003 – порядковый номер участника). Далее помещенные в отдельную папку фотографии (фотографии правых кистей – в одну папку, левых кистей – в другую) с помощью программы tpsUtil32 и команды «Build tps file from images» фотографиям, находящимся в каждой из каждой из папок присваивались координаты их расположения в памяти компьютера. Сформированные в tpsUtil32 tps-файлы далее открывались с помощью программы tpsDig264.  На каждом изображении последовательно наносились метки (landmarks, LM), соответствующие основным легко идентифицируемым анатомическим точкам кисти, где LM1 – головка I пястной кости, LM2 – головка II пястной кости, LM3 – головка III пястной кости, LM4 - головка IV пястной кости, LM5 – головка V пястной кости, LM6 – processus styloidei ulnae, LM7 – processus styloidei radii (рисунок 1).

Рисунок 1. Нанесенные метки (landmarks) по анатомическим ориентирам правой кисти в программе tpsDig264

Далее координаты всех меток для каждого образца в виде сформированного единого tps-файла переносились в программу MorphoJ 1.07a для последующей классификации данных (то есть присвоения каждому образцу характеристики «право» или «лево», порядкового номера участника и половую принадлежность), проверки данных на нормальность распределения и наличия «выбросов» (команда «Find Outliers»), прокрустова выравнивания (команда «Procrustes fit») и статистического анализа (создание ковариационной матрицы, анализ главных компонент (PCA), Procrustes ANOVA).

Анализ главных компонент (PCA – Principal Component Analysis) позволил количественно оценить вклад асимметрии в общую морфологическую изменчивость. Перед проведением PCA программой была сгенерирована ковариационная матрица на основе загруженных в программу в виде tps-файла данных о координатах меток (landmarks) с уже проведенным прокрустовым выравниванием и классификацией данных. Вычисление ковариационной матрицы было настроено в аспекте группировки данных по индивидуальной принадлежности каждого наблюдения (команда в программе «pooled within-group covariances: Individual»), то есть вначале автоматически программой рассчитывалась ковариационная матрица отдельно для каждого из участников размерностью 14х14 (обобщенная матрица для правой и левой кисти каждого участника, учитывающая, что на каждую из ландмарок приходятся в двумерном пространстве две координаты – по оси X и по оси Y), а затем на основе получившихся 40 таких матриц вычисляется общая «усредненная» ковариационная матрица. Программное обеспечение позволяет все указанные вычисления проводить за один этап.

Следующим этапом проводился обобщенный дисперсионный анализ прокрустовых координат (Procrustes ANOVA – Procrustes Analysis of Variance). Критический уровень значимости (p) при проверке статистических гипотез принимался равным 0,05. Проведение Procrustes ANOVA позволяет получить следующие (рассчитанные программой) показатели по нескольким направлениям: effects (то есть фактор, источник вариации (Individual – у каждого отдельного индивида, Side – среди правых и левых сторон по всей выборке, Ind^xSide – взаимодействие двух предыдущих эффектов)). Анализ проводится отдельно по двум независимым аспектам «чистой» формы объекта: centroid size и shape. Centroid size - размер центроида, скалярное число, представляющее собой корень квадратный из суммы квадратов отклонений координат всех ориентиров от их среднего значения (центроида). Центроид в свою очередь представляет собой точку в пространстве, координаты которой равны средним арифметическим координат всех ориентиров (можно сравнить с «центром тяжести» набора точек). То есть вместо 7 меток (где у каждой в двухмерном пространстве по две координаты) для одного объекта получаем одну, которая отражает совокупно эти 7 и позволяет нам визуализировать объекты исследования как отдельные точки (центроиды), расставленные на плоскости пространства центроидов. Таким образом, centroid size – это сохраненное условное значение масштаба каждой кисти вне единиц измерения. Shape – форма, конфигурация объекта, то есть как устроен (применительно к данному исследованию) контур, созданный ландмарками, несмотря на размер. Для centroid size: SS (Sum of Square – сумма квадратов отклонений centroid size от соответствующих по рассматриваемым эффектам средних значений; отражает сколько вариации объяснено тем или иным фактором), MS (Mean Square – средний квадрат отклонений centroid size, приходящийся на одну степень свободы для рассматриваемого эффекта , по сути это SS деленное на df, отражает среднюю дисперсию по рассматриваемому источнику вариации), df (degrees of freedom, степени свободы, то есть независимые параметры в расчете), F (F-статистика, то есть показатель, показывающий насколько вариация, вызванная эффектом больше случайной вариации(ошибки)), p (p-value, p-значение, то есть это вероятность получить такой F, если нет действия фактора). Для shape интерпретация смысла показателей будет несколько иной: SS – сумма квадратов прокрустовых расстояний (Procrustes distance) между реализацией формы каждой кисти и соответствующей модельной формой (средней формой для конкретного человека или средней формой для данной стороны), обусловленной каждым эффектом (Individual, Side, Ind*Side),  MS – это средний квадрат прокрустовых расстояний, приходящийся на одну степень свободы для рассматриваемого эффекта (отражает, насколько в среднем по всем координатам и по всем наблюдениям форма отклоняется от модельной формы, связанной с тем или иным эффектом).

Результаты и их обсуждение

Анализ главных компонент (PCA)

Первая главная компонента из 10 (PC1) объясняет 42,7% общей дисперсии формы. Собственное значение (eigenvalue) PC1 составило 0,0008978, существенно превышая значения последующих компонент. Вторая главная компонента (PC2) с собственным значением 0,00039955 объяснила дополнительно 19,9% дисперсии, а третья компонента (PC3) с собственным значением 0,00023024 — 10,9% (рисунок 2). Кумулятивная доля дисперсии, объясненная первыми тремя главными компонентами, достигает 73,5%.

Рисунок 2. Распределение дисперсии в аспекте анализа главных компонент (PCA) от PC1 до PC10

Для визуализации структуры изменчивости построены диаграммы рассеяния индивидуальных наблюдений в пространстве первых двух главных компонент с нанесением 95% доверительных эллипсов для средних значений правых и левых кистей (рисунок 3). По оси PC1 эллипсы полностью перекрываются, что указывает на отсутствие систематических различий между сторонами вдоль этого направления. По оси PC2 наблюдается частичное разделение эллипсов (перекрытие примерно наполовину), что свидетельствует о том, что именно вторая главная компонента улавливает направленную билатеральную асимметрию формы кисти, общую для всей выборки.

Рисунок 3. Доверительные эллипсы для средних значений (отдельные эллипсы для правой и левой сторон всех наблюдений, каждый эллипс включает в себя область, в которой с 95% вероятностью может находиться среднее значение каждой из групп «право-лево»/ «right-left»)

Таким образом, PC1, не связанная с эффектом стороны, отражает преимущественно межиндивидуальные различия в конфигурации кисти (вероятно здесь оказывают влияние общие пропорции, массивность), которые не зависят от того, правая или левая рука анализируется. PC2, напротив, описывает основной паттерн асимметрии между правой и левой кистью. PC3, объясняющая 10,9% дисперсии, вероятно, соответствует дополнительным индивидуальным вариациям, не имеющим системного характера, таким как проявления флуктуирующей асимметрии или особенности позиционирования кисти при съемке. Оставшиеся 26,5% изменчивости приходятся на долю последующих компонент (PC4–PC10), которые могут рассматриваться как статистический «шум» или совокупность мелких индивидуальных особенностей, не вносящих вклад в общие закономерности.

Как именно происходит смещение векторов для каждой метки, находящейся на месте указанных ранее анатомических точек, также можно визуализировать на построенной программой трансформационной решетке (рисунок 4). Мы видим сдвиг преимущественно в области первой, пятой, шестой и седьмой ландмарок (то есть эти области подвержены большей изменчивости, чем остальные, если мы говорим о право-левой асимметрии).

Рисунок 4. Визуализация сдвига векторов изменчивости для каждой из ландмарок в аспекте первой главной компоненты (PC1) на трансформационной решетке

Дисперсионный анализ прокрустовых координат (Procrustes ANOVA)

Результаты обобщенного дисперсионного анализа прокрустовых координат (Procrustes ANOVA) отражены в таблице 1 (расчеты также проводятся полностью программой).

Таблица 1.

Результаты Procrustes ANOVA

Полученные данные представлены по двум независимым аспектам «чистой» формы объекта: centroid size и shape. Рассмотрим их последовательно.

Анализ размера центроида (centroid size)

Показатель centroid size представляет собой корень квадратный из суммы квадратов отклонений координат всех меток от их центроида и является интегральной характеристикой размера объекта, свободной от влияния формы. В разделе, посвященном размеру центроида, эффект Individual характеризует изменчивость между разными участниками. Сумма квадратов отклонений (SS) для этого эффекта составила 477974,677123, а средний квадрат (MS) — 12255,760952 при 39 степенях свободы (df). Степени свободы для этого эффекта равны n−1, где n — количество участников (40−1=39). Высокое значение F-статистики (6,50) и p < 0,0001 свидетельствуют о том, что межиндивидуальные различия в размере кисти статистически значимы, что ожидаемо для гетерогенной по полу и антропометрическим характеристикам выборки. Эффект Side отражает различия в размере между правыми и левыми кистями в целом по выборке. Значение SS для этого эффекта составляет 988,268728 при одной степени свободы (поскольку анализируются две стороны, степени свободы для этого эффекта составляют 2−1=1), MS = 988,268728, F = 0,52, p = 0,4736. Отсутствие статистической значимости (p > 0,05) указывает на то, что условный размер (centroid size) правой и левой кисти в среднем не различается. Это важный результат, демонстрирующий, что билатеральная асимметрия в исследуемой группе не реализуется через изменение её интегрального размера. В строке Ind*Side отражено то, насколько эта величина право-левого различия варьирует между людьми, то есть это вариация, не объясненная ни в Individual, ни в Side, случайные влияния, «шум». Поэтому математического смысла в расчете F-статистики и p для Ind*Side нет. Однако интерпретировать вклад Ind*Side возможно через процент дисперсии: то есть частное SS_Ind*Side и суммы (SS_Individual + SS_Side + SS _Ind*Side) = 73587,515305/(477974,677123 + 988,268728 + 73587,515305) = 0,133 ≈ 13,3%. То есть это вариация в размере кисти, специфичная для каждого человека и для каждой стороны, которая не может быть описана как простая сумма внутри-индивидуальных различий и различия «право-лево».

Анализ формы (shape)

В части таблицы, посвященной форме (shape), интерпретация показателей имеет иную природу, поскольку SS здесь представляет собой сумму квадратов прокрустовых расстояний между реализацией формы каждого наблюдения и соответствующей модельной формой. В двумерном пространстве для конфигурации из k меток (ландмарок) общее число исходных координат составляет 2k. Прокрустово выравнивание фиксирует четыре степени свободы: две — для центрирования (перенос по осям x и y), одну — для масштабирования и одну — для вращения. Таким образом, число независимых параметров формы для одного наблюдения равно 2k−4. В данном исследовании использовано 7 меток (k=7), следовательно, размерность пространства формы составляет 2×7−4=10. Для эффекта Individual SS = 0,20740491 при 390 степенях свободы (степени свободы рассчитываются как (n−1)×(2k−4), где n — количество участников; таким образом, (40−1)×10=39×10=390), MS = 0,0005318075, F = 2,59, p < 0,0001. Эти значения свидетельствуют о наличии достоверных межиндивидуальных различий конфигурации меток, то есть форма кисти у разных участников значимо варьирует (что в целом ожидаемо). Эффект Side характеризует внутрииндивидуальные различия формы между правой и левой сторонами в целом по выборке. SS для этого эффекта составило 0,00405843 при 10 степенях свободы ((2−1)×(2k−4)=1×10=10), MS = 0,0004058429, F = 1,98, p = 0,0347. Дополнительно приведен показатель Pillai’s trace (0,49) с p = 0,0114, который также подтверждает статистическую значимость различий формы между правыми и левыми кистями. Таким образом, несмотря на отсутствие различий в интегральном размере, форма кисти демонстрирует достоверную направленную внутрииндивидуальную  билатеральную асимметрию. Эффект взаимодействия Ind*Side в модели формы имеет SS = 0,08009912 при 390 степенях свободы, MS = 0,0002053824. Доля дисперсии, приходящаяся на данное взаимодействие, составляет около 27,47%, что отражает вклад флуктуирующей асимметрии — индивидуальных отклонений от симметрии, не имеющих систематической направленности.

Анализ канонических переменных (CVA)

Для оценки выраженности и направленности полового диморфизма формы кисти был проведен анализ канонических переменных (Canonical Variante Analysis). Это метод, который находит линейные комбинации исходных переменных (канонические вариаты, CV), максимизирующие отношение межгрупповой дисперсии к внутригрупповой дисперсии. Данный метод позволяет выявить линейные комбинации исходных переменных (прокрустовых координат), которые максимально разделяют заранее заданные группы (в данном случае — мужской и женский пол, так как изначально данные были классифицированы с учетом этого признака). Анализ показал наличие одной значимой канонической вариаты (CV1) с собственным значением 0,26658792, объясняющим 100% межгрупповой дисперсии, что характерно для сравнения двух групп. Собственное значение (eigenvalue), связанное с CV1, количественно описывает, насколько успешно эта вариата разделяет группы. Формально оно равно отношению межгрупповой изменчивости к внутригрупповой изменчивости вдоль найденного направления. Чем больше это отношение, тем чётче различия между группами. В проведенном исследовании собственное значение CV1 составило 0,266658792. Это значение можно интерпретировать так: дисперсия между группами, выраженная в единицах, нормированных на внутригрупповой разброс, составляет примерно 26,6% от внутригрупповой дисперсии. Иными словами, различия в форме кисти между юношами и девушками, выявленные в данной выборке, заметны, но не столь велики, чтобы группы не пересекались (рисунок 5).

Рисунок 5. Результаты CVA в аспекте полового диморфизма кистей рук

Основным показателем степени различий между группами является расстояние Махаланобиса, которое учитывает ковариационную структуру признаков внутри групп. Расстояние Махаланобиса между женской и мужской группами составило 1,0885. Проверка значимости данного расстояния с помощью пермутационного теста (10 000 итераций) дала значение p = 0,0153, что позволяет отвергнуть нулевую гипотезу об отсутствии различий формы кисти между полами. Таким образом, половой диморфизм формы кисти в исследуемой выборке является статистически значимым, хотя величина расстояния Махаланобиса указывает на умеренную степень выраженности различий.

Коэффициенты канонической переменной (также определяются автоматически функционалом программы MorphoJ) позволяют определить, какие именно метки (ландмарки) и в каком направлении вносят наибольший вклад в разделение групп. Анализ коэффициентов для CV1 показывает, что наибольшие абсолютные значения наблюдаются для координат третьей (x3 = –24,0172, y3 = 9,8547), четвертой (x4 = 19,3506, y4 = –52,4529), пятой (x5 = 7,0566, y5 = 48,6159) и седьмой (x7 = 12,9778, y7 = 27,1071) меток. Это указывает на то, что области головок III, IV, V пястных костей, а также шиловидного отростка лучевой кости являются основными зонами морфологической дифференцировки между мужскими и женскими кистями в изученной выборке (рисунок 6).

Рисунок 6. Графическая визуализация изменчивости формы, ассоциированной с CV1, на трансформационной решетке

Заключение.  Проведённое исследование с применением методов геометрической морфометрии позволило количественно охарактеризовать морфологическую внутрииндивидуальную изменчивость области кисти у правшей юношеского возраста, а также выявить и оценить выраженность полового диморфизма в данной выборке. Результаты обобщённого дисперсионного анализа прокрустовых координат (Procrustes ANOVA) продемонстрировали, что билатеральная асимметрия формы кисти является статистически значимой (p = 0,0347), тогда как интегральный размер (centroid size) правой и левой кистей достоверно не различается (p = 0,4736). Это указывает на то, что морфологические различия в исследуемой возрастной группе реализуются преимущественно через изменение конфигурации анатомических структур, а не через их абсолютные размеры.

Согласно данным анализа главных компонент, наибольшая доля общей изменчивости формы (42,7%) приходится на первую главную компоненту, которая отражает межиндивидуальные различия пропорций кисти и не связана с эффектом стороны. Направленная билатеральная асимметрия улавливается преимущественно второй главной компонентой (PC2), объясняющей 19,9% дисперсии. Визуализация с помощью трансформационных решёток показала, что наибольший вклад в право-левые различия вносят области головок I, V пястных костей, а также шиловидных отростков локтевой и лучевой костей.

Канонический вариационный анализ выявил статистически значимый половой диморфизм формы кисти (расстояние Махаланобиса 1,0885, p = 0,0153). Наиболее выраженные морфологические различия между юношами и девушками локализованы в зонах головок III, IV и V пястных костей, а также шиловидного отростка лучевой кости. Однако суммарная степень межгрупповых различий невелика, что говорит о том, что различия между полами носят более тонкий характер.

Таким образом, использование геометрической морфометрии позволило не только подтвердить наличие внутрииндивидуальной билатеральной асимметрии формы кисти у правшей юношеского возраста, но и количественно оценить её вклад в общую изменчивость, а также установить зоны локальной морфологической дифференцировки между полами.

 Полученные результаты дополняют традиционные представления о морфологии кисти и могут служить основой для дальнейших исследований в области теоретической и прикладной анатомии и антропологии.

Список литературы:

1. Zatsiorsky, V.M. Biomechanics of Skeletal Muscles / V.M. Zatsiorsky, B.I. Prilutsky – United States of America, Champaign: Human Kinetics, 2012. – 536 p.
2. Щербакова, М. Н. Вариабельность и половые различия антропометрических характеристик в строении верхней конечности /М.Н. Щербакова// Весенние анатомические чтения. – 2012. – С. 141-145.
3. Ткачук, М. Г. Половой диморфизм морфологических показателей у женщин, занимающихся различными видами спорта / М. Г. Ткачук, А. А. Дюсенова // Инновационные технологии в науке и образовании. – 2021. – С. 152–165.
4. Ткачук, М.Г. Половой диморфизм морфологических показателей у представителей различных видов единоборств / М. Г. Ткачук, Д. Ю. Матюгин, В. А. Дорофеев, А. В. Зайцев // Теория и практика физической культуры. – 2022. – № 4. – С. 60–62.
5. Scholtz, Y. A geometric morphometric study into the sexual dimorphism of the human scapula / Y. Scholtz, M. Steyn, E. Pretorius // HOMO. – 2010. – Vol. 61, Issue 4 – P. 253-270.
6. Дедик, А.В. Билатеральная асимметрия длинных костей скелета у тоболо-иртышских татар / А.В. Дедик // Вестник антропологии. – М., 2025. – №2. – С. 292-310.
7. Foley, R.C.A. A comprehensive scoping review and meta-analysis of upper limb strength asymmetry / R.C.A. Foley, D.H. Callaghan, G.N. Forman et al. // Scientific Reports. – 2025. - №15: 4636.
8. Выборная, К. В. Некоторые аспекты асимметрии развития верхних конечностей у детей, занимающихся теннисом / К.В. Выборная, Р.М. Раджабкадиев, Д.Б. Никитюк // Тенденции развития науки и образования. Самара. – 2021. - №78-2.  – С. 149-151.
9. Бахматов, Д. Н. К вопросу о морфологической асимметрии верхней конечности у лиц юношеского возраста / Д.Н. Бахматов // Сб. статей Региональной научно-практической конференции для аспирантов и соискателей «Аспирантские чтения». Волгоград. – 2025. – С. 50-55.
10. Васильев, А. Г. Геометрическая морфометрия: от теории к практике / А. Г. Васильев, И. А. Васильева, А. О. Шкурихин. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. – 471 с.
11. Klingenberg, C. P. MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometrics/ C.P. Klingenberg // Molecular ecology resources. – 2011. – Vol. 11. – №. 2. – С. 353-357.
12. Tomaszewski, R. Procrustes analysis of a shape of pediatric supracondylar humerus fractures / R. Tomaszewski, J. Dajka // Scientific Reports. – 2024. - №14(1): 13353.
13. Zhang, Y. Three-dimensional geometric morphometric studies of modern human occipital variation / Y. Zhang, L.A. Schepartz. // PLoS One. – 2021. - №16(1): e0245445. 
14. Onwochei-Bolum, N.V. Taking shape: A geometric morphometric analysis of the immature human palate in relation to dental eruption and growth / N.V. Onwochei-Bolum, B. Kramer, E.F. Hutchinson // Morphologie. – 2023. - №108(360): 100722.
15. Gonzalez, P.N. Geometric morphometric approach to sex estimation of human pelvis / P.N. Gonzalez, V. Bernal, S.I. Perez // Forensic Science International. – 2009. - №189(1-3): P. 68-74.
16. Bakhmatov, D. N. Bilateral asymmetry of the shoulder region: a geometric morphometric study in young adults / D. N. Bakhmatov, Yu. V. Dovgyallo // Scientific research of the SCO countries: synergy and integration : Proceedings of the International Conference, Beijing, October 22, 2025. – Beijing: Scientific publishing house Infinity, 2025. – P. 166-171.
17. Хохлов, Н.А. Опросник функциональной мануальной асимметрии "МГУ-2013" / Н.А. Хохлов, С.П. Большакова, М.С. Ковязина и др. – М.: Генезис, 2013. – 28 с.