старший преподаватель кафедры зоологии Термезского государственного университета, Узбекистан, г. Термез
АННОТАЦИЯ
В статье приводятся данные о распространении фауны фитонематод гранатовых агроценозов Сурхандарьинской области Узбекистана. В результате исследования обнаружено 98 видов фитонематод, относящихся к 3 подклассам, 7 отрядам, 11 подотрядам, 19 надсемействам, 28 семействам, 32 подсемействам и 43 родам. Установлено, что в прикорневой почве и корневой системе растений граната преобладали виды Cephalobus persegnis, Chiloplacus sclerovaginatus, Panagrolaimus rigidus, Rhabditis brevispina, Aphelenchus avenae, Aphelenchoides parietinus, A.bicaudatus, A.blasthophthorus, A. composticola, A. graminis, A. limberi, Quinisulcius capitatus, Helicotylenchus erythrinae, Pratylenchus pratensis, Mеloidogyne incognita, M. javanica и Ditylenchus dipsaci.
ABSTRACT
The article gives information about the results of studying the distribution and fauna of phytonematodes of pomegranate agrocenoses of the Surkhandarya region of Uzbekistan. As a result of researches there identified 98 species of phytonematod, which belonging to 3 subclass, 7 kinds, 11 subkinds, 19 large families, 28 families, 32 subfamilies and 43 generations. It is defined that around root soil and root system of pomegranate plant are met such species as Cephalobus persegnis, Chiloplacus sclerovaginatus, Panagrolaimus rigidus, Rhabditis brevispina, Aphelenchus avenae, Aphelenchoides parietinus, A.bicaudatus, A.blasthophthorus, A. composticola, A. graminis, A. limberi, Quinisulcius capitatus, Helicotylenchus erythrinae, Pratylenchus pratensis, Mеloidogyne incognita, M. javanica и Ditylenchus dipsaci.
Ключевые слова: фитонематоды, Сурхандарьинская область, фауна, гранатовых агроценозов, прикорневая почва, корневая система, фитогельминты.
Keywords: phytonematodes, Surkhandarya region, fauna, pomegranate agrocenoses, rizosphera, root system, phytohelminths.
Введение. Сурхандарьинская область является самая южной частью Республики Узбекистан. Субтропический климат территории области весьма благоприятен для активной жизнедеятельности различных вредителей и болезней диких и культурных растений, в том числе граната. Наиболее опасными из них являются фитопаразитические нематоды, потому что они поражают растения граната, вызывая болезнь “фитогельминтоз” и наносят огромный ущерб урожаю [7, с. 373-394].
Видовой состав, закономерности распространения фитонематод и обоснование мер борьбы с паразитическими видами гранатовых агроценозов на территории Республиках Средней Азии впервые изучались Ш.Х. Хуррамовым [5, с. 146-157; 6, с. 1-333].
Материал и методы исследований. С целью изучения фаунистического комплекса фитонематод гранатовых агроценозов в период с 2009-2015 гг. нами проведены сборы фитонематод из прикорневой почвы и корневой системы растений в ширкатных, фермерских хозяйствах из 14 районов Сурхандарьинской области Республики. Исследования проводились общепринятым маршрутным методом [3, с. 338-369; 4, с. 3-11].
В течение фитогельминтологического исследования было собрано и проанализировано 1400 проб почвы и корневой системы растений граната. Фитонематоды извлекали вороночным методом Бермана и фиксировали 4 % раствором формалина. Просветление нематод производили в смеси глицерина со спиртом (1:3) и для камеральной обработки материала готовили постоянные препараты на глицерине по методике Сайнхорста [8, с. 67-69]. Почвенные образцы на наличие цистообразующей нематоды обычно анализировали по стандартной методике Деккера [1, с. 1-445]. Препараты для определения видов галловых нематод готовили по известной методике Е.С. Кирьяновой, Э.Л. Кралль [2, с. 1-447].
Результаты исследований. В результате проведенных фитогельминтологических исследований в гранатовых агроценозах Сурхандарьинской области Узбекистана всего нами обнаружено 98 видов фитонематод, относящихся к 44 родам, 28 семействам, 7 отрядам и 3 подклассам. Обнаруженные нематоды по отрядам распределяются следующим образом: Отряд Enoplida представлен 3 видами, отряд Mononchida-2, Dorylaimida-26, Plectida-4, Rhabditida-30, Aphelenchida-23 и отряд Tylenchida-40 видами.
Полученные данные показывают, что фитонематоды растений граната и его прикорневой почвы значительно отличаются друг от друга, как по видовому составу, так и по численности особей.
В прикорневой почве граната зарегистрировано 7691 особь (64,1% от общей численности обнаруженных фитонематод), принадлежащие к 98 видам. Из параризобионтов часто встречались Eudorulaimus parvus, E. pratensis, E. similis, E. discolaimioideus, Aporcelaimellus obtusicaudatus, Tylenchоlaimus minimus и Diphtherophora communis. Среди девисапробионтов доминируют Cephalobus persegnis, Eucephalobus oxyuroides, Acrobelоides buetschlii, Chiloplacus quintastriatus, Ch. sclerovaginatus и Panagrolaimus rigidus, а среди эусапробионтов часто встречались Rhabditis brevispina.
Из представителей фитогельминтов неспецифичного патогенного эффекта преобладали Aphelenchus avenae, Aphelenchoides parietinus, A. blasthophthorus, A. composticola, A. graminis, A. limberi и Ditylenchus myceliophagus, а специфичного наиболее многочисленными были Xiphinema opisthohysterum, Bitylenchus dubius, Quinisulcius capitatus, Helicotylenchus dihystera, H. erythrinae, Pratylenchus pratensis, Mеloidogyne incognita, M. javanica, Paratylenchus hamatus и Ditylenchus dipsaci.
Основной фаунистический комплекс фитонематод прикорневой почвы граната составляют виды Е. pratensis, D. communis, C. persegnis, E. oxyuroides, A. buetschlii, Ch. sclerovaginatus, P.rigidus, Rh.brevispina, A. avenae, A. parietinus, A.bicaudatus, A. blasthophthorus, A. composticola, A. graminis, A. limberi, Q.capitatus, H. erythrinae, P. pratensis, M. javanica, D. dipsaci и некоторые, сравнительно малочисленные, виды.
В прикорневой почве растений из 7 отрядов класса нематод наиболее разнообразно представлены отряды Tylenchida-28 видов, Rhabditida-25, Dorylaimida-21, Aphelenchida-19. Среди вышеуказанных отрядов, по видовому составу, доминируют представители отряда Tylenchida, содержащие 28,6% всех обнаруженных видов в прикорневой почве. В то время как, по численности особей преобладают представители отряда Aphelenchida, что составляет 39,9 % от всех зарегистрированных особей в прикорневой почве растений граната (табл.1.).
Таблица 1.
Фитонематоды, обнаруженные в прикорневой почве растений граната по отрядам
Отряды |
Количество видов |
% |
Количество особей |
% |
Enoplida |
2 |
2,04 |
48 |
0,6 |
Mononchida |
1 |
1,02 |
18 |
0,2 |
Dorylaimida |
21 |
21,4 |
1017 |
13,2 |
Plectida |
2 |
2,04 |
17 |
0,2 |
Rhabditida |
25 |
25,5 |
1724 |
22,5 |
Aphelenchida |
19 |
19,4 |
3068 |
39,9 |
Tylenchida |
28 |
28,6 |
1799 |
23,4 |
Всего: |
98 |
100 |
7691 |
100 |
В корневой системе граната обнаружено 4305 особей (35,9 % от общей численности обнаруженных фитонематод), относящихся к 58 видам. Среди параризобионтов в корневой системе встречается только D. communis. Из группы девисапробионтов преобладали С. persegnis, E. oxyuroides, A. buetschlii, Ch. quintastriatus, Ch. sclerovaginatus и P. rigidus. Среди эусапробионтов часто встречались Rh. brevispina. Из представителей фитогельминтов неспецифичного патогенного эффекта доминируют A. avenae, A. parietinus, A. bicaudatus, A. blasthophthorus, A. composticola, A. graminis и A. limberi.
Из группы фитогельминтов специфичного патогенного эффекта преобладали Q. capitatus, H. erythrinae, P. pratensis, M. incognita, M. javanica и D. dipsaci.
Основное сообщество фитонематод корневой системы граната составляют виды C. persegnis, Ch. sclerovaginatus, P. rigidus, Rh. brevispina, A. avenae, A. parietinus, A. bicaudatus, A. composticola, A. graminis, A. limberi, Q. capitatus, H. erythrinae, P. pratensis, M. incognita, M. javanica и D. dipsaci.
В корневой системе растений граната из 7 отрядов класса нематод наиболее разнообразно представлены отряды Tylenchida-22 вида, Rhabditida-19 видов, Aphelenchida-15 видов. Среди вышеуказанных отрядов, по видовому составу доминируют представители отряда Tylenchida, содержащие 37,9% от всех обнаруженных видов в корневой системе растений. По численности особей превалируют представители отряда Aphelenchida, что составляет 48,3% всех зарегистрированных особей в корнях растений граната (табл. 2.).
Таблица 2.
Фитонематоды, обнаруженные в корневой системе растений граната по отрядам
Отряды |
Количество видов |
% |
Количество особей |
% |
Dorylaimida |
2 |
3,4 |
72 |
1,7 |
Rhabditida |
19 |
32,8 |
777 |
18,0 |
Aphelenchida |
15 |
25,9 |
2079 |
48,3 |
Tylenchida |
22 |
37,9 |
1377 |
32,0 |
Всего: |
58 |
100 |
4305 |
100 |
В прикорневой почве и корневой системе растений граната доминируют следующие виды: C. persegnis, Сh. sclerovaginatus, P. rigidus, Rh. brevispina, A. avenae, A. parietinus, A.bicaudatus, A.blasthophthorus, A. composticola, A. graminis, A. limberi, Q. capitatus, H. erythrinae, P. pratensis, М. incognita, M. javanica и D. dipsaci.
За период исследования на гранатовых агроценозах территории Сурхандарьинской области нами выявлено 98 видов фитонематод, относящихся к 3 подклассам, 7 отрядам, 11 подотрядам, 19 надсемействам, 28 семействам, 32 подсемействам и 43 родам. Все обнаруженные фитонематоды по отрядам распределяются следующим образом: Отряд Tylenchida представлен 28 видами, Rhabditida-25, Dorylaimida-21, Aphelenchida-19, отряды Enoplida и Plectida представлены по 2 вида и отряд Mononchida одним (табл.3.).
Таблица 3.
Таксономический состав нематод растений граната (по отрядам)
Отряды |
Количество видов |
% |
Количество особей |
% |
Enoplida |
2 |
2,04 |
48 |
0,4 |
Mononchida |
1 |
1,02 |
18 |
0,1 |
Dorylaimida |
21 |
21,4 |
1089 |
9,0 |
Plectida |
2 |
2,04 |
17 |
0,1 |
Rhabditida |
25 |
25,5 |
2501 |
20,9 |
Aphelenchida |
19 |
19,4 |
5147 |
43,0 |
Tylenchida |
28 |
28,6 |
3176 |
26,5 |
Всего: |
98 |
100 |
11996 |
100 |
Отряд Enoplida представлен 2 подотрядами: Oncholaimina и Tripyloidina; 2 надсемействами: Oxystominoidea и Tripyloidea; 2 семействами: Alaimidae и Prismatolaimidae; 2 подсемействами: Alaiminae и Prismatolaiminae; 2 родами: Alaimus и Prismatolaimus; 2 видами (что составляет 2,04 % от общего числа видов). Всего 48 экземпляров (0,4 % от общей численности обнаруженных фитонематод).
Отряд Mononchida охватывает один подотряд-Mononchina, одно надсемейство-Mononchоidеa, одно семейство-Mуlonchulidae, одно подсемейство-Mylonchulinae, один род-Mylonchulus и один вид (1,02 %). Всего зарегистрировано 18 экземпляров (0,1 %) фитонематод.
Отряд Dorylaimida представлен 2 подотрядами: Dorylaimina и Diphtherophorina; 4 надсемействами: Nygolaimoidea, Dorylaimoidea, Leptonchoidea и Diphtherophoroidea; 9 семействами: Nygolaimidae, Dorylaimidae, Qudsianematidae, Aporcelaimidae, Nordiidae, Xiphinematidae, Leptonchidae, Tylencholaimidae и Diphtherophoridae; 9 подсемействами: Nygolaiminae, Mesodorylaiminae, Qudsianematinae, Aporcelaiminae, Nordiinae, Xiphinematinae, Leptonchinae, Tylencholaiminae и Diphtherophorinae; 11 родами: Nygolaimus, Mesodorylaimus, Eudorylaimus, Ecumenicus, Labronema, Aporcelaimellus, Longidorella, Xiphinema, Leptonchus, Tylencholaimus и Diphtherophora; 21 видом (21,4 %). Всего обнаружено 1089 особей (9,0 %) фитонематод.
Отряд Plectida охватывает одно надсемейство-Plectoidea, одно семейство-Plectidae, одно подсемейство-Plectinae; 2 рода: Plectus и Proteroplectus, 2 вида (2,04 %), всего 17 экземпляра (0,1 %) фитонематод.
Отряд Rhabditida включает 2 подотряда: Cephalobina и Rhabditina: 3 надсемейства: Cephaloboidea, Panagrolaimoidea и Rhabditoidea; 3 семейства: Cephalobidae, Panagrolaimidae и Rhabditidae; 5 подсемейств: Cephalobinae, Acrobelinae, Panagrolaiminae, Peloderinae и Rhabditinae; 10 родов: Heterocephalobus, Cephalobus, Eucephalobus, Acrobeloides, Chiloplacus, Cervidellus, Acrobeles, Panagrolaimus, Xylorhabditis и Rhabditis; 25 видов (25,5 %). Всего выявлено 2501 особь (20,9 %) фитонематод.
Отряд Aphelenchida представлен одним подотрядом-Aphelenchina, одним надсемейством-Aphelenchоidea, 3 семействами: Aphelenchidae, Aphelenchoididae и Seinuridae; 3 подсемействами: Aphelenchinae, Aphelenchoidinae и Seinurinae, 3 родами: Aphelenchus, Aphelenchoides и Seinura, 19 видами (19,4 %). Всего отмечено 5147 особей (43,0 %) фитонематод.
Отряд Tylenchida охватывает 3 подотряда: Tylenchina, Criconematina и Hexatylina, 6 надсемейств: Tylenchoidea, Dolichodoroidea, Hoplolaimoidea, Criconematoidea, Anguinoidea и Sphaerularioidea, 9 семейств: Tylenchidae, Dolichodoridae, Psilenchidae, Hoplolaimidae, Pratylenchidae, Meloidogynidae, Paratylenchidae, Anguinidae и Sphaerulariidae, 11 подсемейств: Tylenchinae, Tylenchorhynchinae, Psilenchinae, Rotylenchinae, Rotylenchoidinae, Pratylenchinae, Meloidogyninae, Paratylenchinae, Anguininae, Nothotylenchinae и Sphaerulariinae, 14 родов: Tylenchus, Filenchus, Aglenchus, Bitylenchus, Quinisulcius, Psilenchus, Rotylenchus, Helicotylenchus, Pratylenchus, Meloidogyne, Paratylenchus, Ditylenchus, Nothotylenchus и Prothallonema, 28 видов (28,6 %). Всего зарегистрировано 3176 особей (26,5 %) фитонематод.
Приведённый анализ показывает, что среди отрядов по видовому составу первое место занимает отряд Tylenchida, составляющий 28,6 % от всех обнаруженных видов нематод растений граната. Затем следует отряд Rhabditida (25,5 %), далее Dorylaimida (21,4%) и отряд Aphelenchida (19,4 %).
По численности особей среди отрядов первое место занимает отряд Aphelenchida-43,0 % от общей численности обнаруженных фитонематод. Потом отряды Tylenchida-26,5 %, Rhabditida-20,9 % и Dorylaimida-9,0 %.
В фаунистическом комплексе фитонематоды граната представлены 28 семействами. Наиболее разнообразной по видовому составу является семейство Cephalobidae, что составляет 19,4 % от всех обнаруженных видов фитонематод растений граната. Затем Aphelenchoididae-14,3 %, Qudsianematidae, Tylenchidae и Anguinidae по 7,1 %.
По численности особей среди семейств первое место занимает Aphelenchoididae. В нем содержится основное число (37,0 %) особей фитонематод, затем следует Cephalobidae-16,5 %, Meloidogynidae-7,6 %, Aphelenchidae-5,7 %, Anguinidae-5,3 % и Hoplolaimidae-4,7 % особей.
Выводы:
Список литературы:
1. Деккер Х. Нематоды растений и борьба с ними. - М. Колос, 1972. – C. 1- 445.
2. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. - М.: Наука, 1969. -Т. 1. C. 1-447.
3. Парамонов А.А. Опыт экологической классификации фитонематод // Тр. ГЕЛАН СССР. 1952. -Т. 6. - С. 338-369.
4. Парамонов А.А. О некоторых принципиальных вопросах фитогельминтологии // - М.: 1958. - С. 3-11.
5. Хуррамов Ш.Х. К распространению паразитических нематод растений южного Узбекистана // Фитогель-минтологические исследования - 1978. – С. 146-157.
6. Хуррамов Ш.Х. Нематоды субтропических плодовых культур Средней Азии и меры борьбы с ними // - Ташкент.: Фан. 2003. C. 1-333.
7. Minton N.A. Nematodes parasites of peanuts // Plant insect nematodes / Editedby; Nickle W.R. New York, 1984. P. 373-394.
8. Seinhorst J.W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin // Nematologica. 1959. V. 4, № 1. P. 67-69.