Адаптация вселенца Rapana venosa в северной части Черного моря (на примере акваторий Карадагского заповедника)

Введение. Исследования по проблемам экологии водной и воздушной сред, ее трансформации под влиянием антропогенных и биогенных факторов в настоящее время необходимы для понимания перспектив устойчивого развития территорий, акваторий [5; 8–11]. Все эти вопросы актуальны и для Черного моря. Хищная улитка – вселенец из теплых азиатских морей Rapana  venosa (Valenciennes, 1846) не имеет в северной части Черного моря естественных врагов, способных ограничить ее численность (морские звезды, крупные крабы). Рапана, впервые обнаруженная в Черном море у берегов Кавказа в 1947 г., уничтожила Гудаутскую устричную банку на глубинах 20–25 м. Причем, исследования, выполненные В.Д. Чухчиным [18] через 10 лет, показали, что биоценоз крупных моллюсков не восстановился. До середины прошлого столетия вдоль побережья Кавказа и Крыма на глубинах 20–30 м проходил мощный ракушечный пояс, состоявший из крупных двустворчатых: мидий Mytilus  galloprovincialis  Lamark, 1819, устриц  Osteria  edulis Linnaeus, 1758, гребешков  Flexopecten  glaber  ponticus (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1889) и из более 100 видов других многочисленных мелких моллюсков [3]. У берегов Крыма рапану обнаружили в 50-х годах прошлого столетия. При наличии огромного запаса двустворчатых моллюсков для питания рапана активно размножалась, постепенно адаптируясь к низкой солености и продвигаясь из глубины к берегу. И по данным Г.В. Лосовской [12], в 1956–1957 гг. мидии на ракушечнике в районе Карадага были представлены неравномерно: кое-где попадались только створки мидий, кое-где крупные мидии давали биомассу более 1000 г/м². При этом в 1956–1957 гг. средняя биомасса моллюсков ракушечного пояса у Карадага выросла до 537,47 г/м² от 149,1 г/м² в 1938–1939 гг. [1]. Увеличение органического вещества (ОВ) в воде за эти годы стимулировало рост организмов всех звеньев трофической цепи, в том числе и мидий. Однако в 1973–1976 гг. величина биомассы мидий упала до 147,8 г/м² на глубинах 13–32 м [11]. Учитывая, что мидия устойчива к заилению, вероятно, что именно рапаны, размножаясь, уничтожали мидии и другие моллюски этого ареала. В.Д. Чухчин [19] полагал, что R. venosa останется глубоководным организмом и не представляет опасности для обитателей прибрежных акваторий. Однако и Чухчин В.Д. [20], и Киселева М.И. [5] говорили о необходимости сокращения популяции рапаны, негативно влияющей на биоразнообразие донных моллюсков. В 90-х гг. прошлого века рапана была в течение нескольких лет объектом постоянной добычи для продажи мяса за валюту. Это приостановило экспансию рапан на скалы прибрежной зоны. Однако в начале нынешнего века рапан все чаще обнаруживали на прибрежных скалах среди митилид, при этом наблюдалось интенсивное уменьшение биомассы и глубины обитания мидий.

Исследования о влиянии рапаны на популяции митилид практически не проводились. Запасы мидии считались неистощимыми.

В течение 2006–2014 гг. мы проводили регулярные наблюдения за состоянием популяции рапаны на прибрежных скалах Карадагского природного заповедника и по возможности в других акваториях.

Материалы и методы. Пробы моллюсков в летние месяцы 2006–2014 гг. отбирались на нескольких станциях, прибрежной зоны заповедника: у мыса Камни Кузьмича, на скале Иван-Разбойник, на скале Золотые ворота, на скалах Лев и Маяк со стороны Львиной бухты, на мысе Плойчатый у Сердоликовой бухты, на скалах у мыса Мальчин (рис. 1). Материал для исследования получали с помощью аквалангистов или ныряльщиков с комплектом N1. Определяли в миллиметрах размеры рапан в естественном положении в трех координатах: максимальный размер раковины от вершины до конца сифонального выроста – L, максимальная ширина или диаметр D, высота над плоскостью h, а также измеряли толщину наружной стенки раковины слева от сифонального выроста – k. Утолщение стенок раковины свидетельствует об угнетенности роста моллюска, связанного чаще всего с недостатком питания [23]. Также определяли массу моллюска. Полученные данные обрабатывали в программе Microsoft Office Excel 97–2003, вычисляя для рядов данных средние значения, стандартную ошибку среднего. Визуально и с помощью подводной фотографии оценивали состояние наскальных биоценозов, в первую очередь митилид.  

Рисунок 1. Расположение постоянных станций отбора проб вдоль побережья Карадага:
1 – мыс Мальчин, 2 – мыс Плойчатый (Сердоликовая бухта), 3 – стена под скалой Шайтан, 4 – бухта Львиная, 5 – скала Иван-разбойник, 6 – мыс камни Кузьмича, 7 – бухта Биостанции, 8 – бухта Очистных сооружений п. Курортное

Результаты и обсуждение. Сокращение мидий нарастало от дна – по пути следования рапан. При этом полноценные популяции мидии сохранялись на участках скал, имеющих отрицательный уклон, где рапана не может удержаться.

В 2006 г. на глубинах до 3 м на прибрежных скалах наблюдались рапаны, захватывающие мидии, и на дне под скалами рос вал из створок мидии. Глубже мидий не было, оставались лишь заросли митилястра  (Mytilaster  lineatus, Gmelin, 1790). Темпы уничтожения мидии были различны. Так, на скале Маяк со стороны Львиной бухты летом 2006 года мы обнаружили на урезе воды скопление крупных рапан (рис.2), чего раньше не наблюдалось.

Вероятно, моллюски, использующие в пищу только мидии, прошли всю скалу от дна до уреза воды и застыли в голодном коллапсе. Мы фиксировали в Львиной бухте отсутствие мидий на скалах и гибель крупных рапан в 2006 г., хотя на скале Золотые ворота еще оставался слой мидий в 1,5–3 м от поверхности. Снижение количества мидий на скалах ухудшало условия питания рапан следующих поколений и отражалось на их морфометрических данных. Так, в 2006 г. в разных биотопах вдоль Карадага мы наблюдали достоверные различия рапан разных биотопов по величине и массе (таблица 1).

Видно, что при практически одинаковых средних размерах рапан из бухты Биостанции и от мыса Кузьмичев камень, толщина стенок моллюсков из первого биотопа была на 30 % тоньше, а средний вес – больше, что говорит об их достаточном питании и быстром росте (см. табл. 1).

Рисунок 2. Скопление рапан на урезе воды на скале Маяк в июле 2006 г. Мидии отсутствуют

Меньший вес и более толстые стенки рапан из акватории у мыса камни Кузьмича свидетельствуют о проблемах с количеством пищи и о задержках роста [19]. Наиболее толстые стенки и пониженный вес были у рапан из Лягушачьей бухты и у мыса Мальчин, где мидии практически отсутствовали и рапаны питались митилястром и донными моллюсками. Снижение веса и средних размеров рапан нарастало вслед за снижением биомассы уничтожаемых ими мидии. Минимальные размеры рапан были зафиксированы на скале Маяк в Львиной бухте, где мы отмечали гибель крупных рапан, и далее также в Сердоликовой бухте.

Таблица 1.

Масс-морфометрические показатели рапан из разных биотопов узкой прибрежной зоны акватории Карадагского заповедника в 2006 г.

На рис. 3. показано как изменялись средние размеры и вес рапан в акватории Карадага за годы наблюдений. В 2007 г. количество рапан было заметно меньше – быть может, благодаря их интенсивному изъятию в 2006 г. Видно, что снизились средние показатели размеров моллюсков, но особенно масса, т.е. сократились источники питания. Такое же снижение характеристик рапан при истощении кормовой базы показано Е.М. Саенко для северо-восточной части Черного моря. Так, среднепопуляционная масса промысловой части моллюсков к 2000 г. составила в Сочинском районе 87 г, в Таманско-Керченском 121 г, что более чем в два раза меньше показателей 1977–1982 гг. [17].

В 2008 г. состояние рапан и их показатели несколько улучшились, так как на скале Золотые ворота еще оставался слой мидий в 0,5–1 м от поверхности. Подсчеты рапан показали, что их плотность летом 2008–2009 гг. в акватории заповедника составляла: на скалах среди мидий 8–10 экз./м², на дне среди камней с мидиями 0,4–0,5 экз./м², на песчаном дне 0,12–0,2 экз./м². Мы подсчитали, что при средней массе рапаны 0,1 кг и минимальной плотности 0,1 экз./м² биомасса этого моллюска во время нереста и интенсивного питания составит 10 т на 1 км² акватории. По данным В.Д. Чухчина, суточный рацион рапаны в среднем составляет 50 мг/г живого веса, что означает возможность поглощения рапанами за месяц до 15 тонн биомассы на км² [20].

Рисунок 3. Кинетика среднегодовых размерно-массовых значений рапан из популяции в узкой прибрежной зоне акватории Карадагского заповедника (Н – высота, мм, максимальный размер раковины, D – диаметр, мм, максимальная ширина, Р – общий вес, г)

В 2009 году на скале Золотые ворота оставались только отдельные разрозненные друзы мидий и митилястра у поверхности, а в 2010 г. во многих местах даже на урезе воды не было ни мидий, ни цистозиры, ни митилястра.

Следовательно, новая генерация рапан к 2008–2010 гг. адаптировалась и освоила митилястр как объект питания и выедала все митилиды в доступных местах. В то же время на южной экспозиции восточной опоры скалы Золотые ворота в месте постоянного движения воды сохранилась полоса крупных мидий до глубины 2,5–3 м и сохранилась цистозира (рис. 4). При этом можно видеть, что справа, где рапана, вероятно, смогла удержаться, отсутствуют и митилиды, и цистозира, все покрыто слоем органического пепла и размножилась  Ulva  regida. Следовательно, именно рапана – основная причина исчезновения мидии, а не повышенная температура воды или ее загрязнение, как считают некоторые авторы [7, 16]. Ведь эти факторы действовали бы одинаково угнетающе на все мидии, находящиеся в одном биотопе на расстоянии нескольких десятков метров друг от друга.

Рисунок 4. Полноценные поселения мидии на скале Золотые ворота в местах постоянного движения воды

Визуально количество рапан летом 2009 г. в акватории прибрежной зоны не уменьшилось. Однако процент тощих рапан составлял от 77 % у скалы Золотые ворота до 95 % у мыса Мальчин, в то время как в 2008 г. процент тощих рапан у Золотых ворот был 64 %. Можно определенно сказать, что рапаны испытывали недостаток питания, так как в основном вместо мидий им приходилось питаться другими двустворчатыми. Мы зафиксировали захватывание рапаной 7–15 митилястров одновременно. Средние цифры, характеризующие размерно-массовые показатели рапан, для выборки по всей акватории в 2009 году уменьшились в сравнении с 2008 годом (см. рис. 3). Минимальные значения размеров и веса рапан приходятся на 2009 г. (таблица 2), когда поселения мидии были фактически уничтожены. В 2010 году рапан практически не было, вероятно, из-за голодной гибели во время зимовки и из-за значительного изъятия рапан в 2009 г. (1347 экз.). В 2009 году в акватории Карадага было собрано 900 экз. рапан экспедицией ИнБЮМ [2] и 447 экз. изъяли мы.

Весной 2011 г. на фоне сокращения биомассы рапаны в поверхностной зоне скал заповедника, в частности на скале Золотые ворота, был отмечен пояс шириной 30–50 см из мидии осеннего нереста до 35–40 мм длиной. Однако он носил неоднородный характер: так, на западной стороне западной опоры этот пояс мидий занимал скалу от южной стороны до середины скалы, далее до северного края мидии отсутствовали, а у поворота к береговой части опоры слой мидий вновь появлялся. Свободная от мидий, митилястров и цистозиры поверхность скалы была покрыта блестящей слизистой пленкой и разноцветными корковыми губками. В Львиной бухте в 2011 г., как и на скале Золотые ворота, появилась молодь мидии, которая активно атаковалась рапанами. У мыса камни Кузьмича сохранились мидии на камнях у поверхности, охраняемые постоянным движением воды.

Таблица 2.

Нарастание среднегодовых размерно-массовых значений рапан из популяции в узкой прибрежной зоне акватории Карадагского заповедника в 2009–2014 гг.