Анализ методов изучения экосистемных функций древоразрушающих базидиальных грибов

АННОТАЦИЯ

В статье рассмотрены основные экосистемные функции древоразрушающих базидиальных грибов – деструкционная и продукционная. Анализируются основные методы изучения микогенного ксилолиза и продукции биомассы грибами и отмечаются их недостатки. Предлагается новый методический подход к изучению баланса между деструкционной и продукционной функцией грибов.

ABSTRACT

The article describes the basic ecosystem functions of wood-destroying basidiomycetes - destruction and production. Analyzes the main methods of study of mycogenic xylolize and production of biomass by fungi and highlights their shortcomings. A new methodological approach to the study of the balance between destruction and production function of fungi is proposed.

С точки зрения познания закономерностей функционирования экосистем, важное значение имеет оценка вклада каждого из компонентов – продуцентов, консументов, редуцентов, в обеспечение круговорота энергии. Изменение показателей деятельности любого из компонентов компенсируется изменением интенсивности прочих процессов, чем обеспечивается динамическое равновесие системы («устойчивое неравновесие» в трактовке Э.С.Бауэра [1]). Мониторинг экосистемных процессов является эффективным инструментом управления их развитием, однако контроль такого плана весьма трудоемок. Данные о видовом составе тех или иных компонентов экосистем, о соотношении видов разных экологических групп, дает лишь косвенную, часто очень приблизительную информацию о функционировании этих компонентов в экосистеме.

Соответственно, для решения специализированных задач, направленных на оценку функционального состояния, необходимо использование иных методик, позволяющих видеть не «физиономические», а «деятельностные» характеристики сообществ.

Существует ряд методов, направленных на решение вопросов такого плана. В отношении растительных сообществ: метод укосов, позволяющий изучить продуктивность наземной фитомассы [13 и др.]; метод монолитов, направленный на изучение подземной фитомассы [21]; метод механической изоляции для исследования скорости разложения растительного опада [12]; методы изучения прироста древесных растений [7 и др.]. В последние годы интенсивно используются инструментальные методы изучения функционирования растений, основанные на анализе газового состава атмосферы [6, 10 и др.]. Таким образом, созданное методическое обеспечение позволяет проследить весь «путь» надземной и подземной фитомассы – с момента образования до момента разложения и выявить закономерности варьирования интенсивности отдельных этапов этого процесса в зависимости от действия факторов среды. Разработанные методы изучения экосистемных функций животных менее разнообразны [11, 14 и др.].

Отдельное место в системе экосистемных методов занимают методики изучения системы редуцентов, в частности – древоразрушающих базидиальных грибов. Разложение древесины является сложным процессом, динамика которого определяется многими факторами. При этом многие аспекты функционирования лесных экосистем находятся в непосредственной зависимости от успешности данного процесса.

К настоящему времени накоплены материалы, характеризующие специфику микогенной деструкции древесины в лесных экосистемах разных типов [4, 5, 8, 15, 16, 19, 20 и др.], которые позволяют с определенной долей уверенности говорить о наличии тенденций варьирования характеристик в градиенте экологических факторов. В свою очередь, на деструкционные процессы оказывают влияние условия биотопа - определенный тип леса, положение в пределах определенной природно-климатической зоны, уровень антропогенной нагрузки и т.д. [9, 16, 17, 23 и др.].

Для изучения процессов микогенной деструкции древесины применяется методика, описанная Н. Т. Степановой и В. А. Мухиным [19]. Суть методики в помещении в среду образцов древесины известной массы. Контрольная партия высушивается до абсолютно сухого состояния в сухожаровом шкафу и взвешивается. Опытная партия помещается на подстилку. По истечении срока исследований (3 года и больше) образцы изымаются, высушиваются в сухожаровом шкафу и взвешиваются. Проводится определение видового состава грибов по наличию плодовых тел, учитывается изменение свойств древесины (цвет, растрескивание и др.), а также оценка распада древесины по убыли сухого веса образцов. Итогом является расчет продолжительности процессов деструкции веточного отпада. За конечный уровень деструкции принималась 80% потеря первоначальной массы древесины [8].

Как указывалось выше, согласно этой методике был проведен ряд исследований, в том числе - в условиях Оренбургского Предуралья [16]. Единый методический подход обеспечило сравнимость полученных данных и объективизировал выявленные закономерности варьирования скорости деструкции по природно-климатическим зонам.

Отдавая должное применяемому методу, необходимо отметить наличие неизбежных неточностей при его применении. Основной минус данной методики заключается в следующем: взвешивание опытных образцов дает информацию не о чистом весе древесины, что позволило бы делать точные выводы об изменении ее массы и, соответственно, интенсивности процесса деструкции. Масса образца складывается из двух составляющих: массы оставшейся древесины и массы мицелия, находящегося в субстрате:

где M_Si - итоговая масса образца на i год эксперимента; M_Wi – масса не деструктурированной древесины по состоянию на i год эксперимента; M_mi - масса мицелия, в образце на i год эксперимента.

Соответственно, формула для вычисления скорости деструкции должна выглядеть следующим образом:

где V_D – скорость деструкции в процентах; M_So – исходная масса образца древесины.

Таким образом, представленные выше результаты эксперимента дают общее представление об интенсивности процессов деструкции, и полученные данные с разных субстратов вполне сравнимы. Но истинная картина микогенного разложения древесины остается не выясненной, и, соответственно величина продукции ксилотрофных грибов – заниженной.

Деструкция мортмассы, в частности, древесной – важнейшая функция грибов-сапротрофов, наряду с функцией синтетической, т.е. продукцией биомассы мицелия и базидиом. При этом методическое обеспечение изучения этой функции разработано недостаточно.

Общая картина расхода вещества и энергии, полученных в результате деструкции, представлена на рис.1. Вещества, ассимилируемые грибами в процессе деструкции древесины, составляют около 97% от исходной массы древесины. Оставшиеся 3% составляют органические вещества, вымываемые в почву. В среднем около 70% ассимилированных веществ затрачивается грибами на энергетический обмен, а примерно 20% - на конструктивный обмен. Расходы веществ на конструктивный обмен включают в себя затраты на рост мицелия; на образование, рост и функционирование плодовых тел.

Рисунок 1. Расход веществ микогенного разложения древесины (по материалам Н. Т. Степановой, В. А. Мухина [19]).

Традиционным методом учета оценки продуктивности грибов–макромицетов является учет массы их плодовых тел. Обычно объектом оценки продуктивности являются симбиотрофные и сапротрофные грибы, плодовые тела которых имеют пищевую ценность, в то время как общая продуктивность ксилотрофных грибов остается практически не изученной. Подобная методика в отношении древоразрушающих грибов была применена впервые нами [18].

Отметим, что изучение массы базидиом грибов - только одна из сторон продуктивности – т.е. урожайность. Данный показатель имеет прикладное значение, например, при оценке ресурсов съедобных видов грибов, однако он не дает полное представление о продукции биомассы грибов в экосистемах. Исследования показывают, что в подавляющем большинстве случаев масса мицелия, находящегося в субстрате, значительно выше, чем масса плодовых тел, образующихся на нем [3]. Это соотношение заметно варьирует у разных экологических групп грибов. Так, по данным Л.Г.Буровой [2, 3] на 1 грамм массы подстилочных сапротрофов приходится 62,6 грамм массы абсолютно сухого веса мицелия. Для грибов-симбиотрофов это соотношение равно 1:154 [22].

Методика определения соотношения массы мицелия и базидиом до сих пор не разработана, вследствие чего отсутствует возможность получения точных данных по общей продуктивности отдельных видов грибов и их сообществ. При попытке определить массу мицелия грибов, содержащегося в субстрате в нативных условиях, возникает ряд проблем, как методического, так и технического плана. Одна из таких проблем состоит в том, что каждая единица субстрата заселяется комплексом видов дереворазрушающих грибов, которые отличаются по своим характеристикам (содержание веществ, дыхание, продуктивность). Соответственно, при такой оценке массы мицелия дисперсия характеристик очень велика.

По нашему мнению, приближенную оценку общей продуктивности ксилотрофных грибов можно получить исходя из общей схемы распределения веществ, получившихся в результате микогенной деструкции древесины. При этом общая продуктивность грибов за время i, включающая массу мицелия и плодовых тел, может быть вычислена по формуле:

,

где P_S - общая продуктивность комплекса видов грибов на субстрате за время i; V_D – скорость деструкции древесины, вычисляемая по формуле 1; M_Wi – масса древесины, разложенной грибами за время i; K_c- коэффициент, отражающий долю затрат грибов на конструктивный обмен.

В частности, для Южного Приуралья может быть использован коэффициент - 0,2, который соответствует 20% вещества, ассимилированного грибами при деструкции древесины. При варьировании доли затрат на конструктивный обмен от 16 до 38 % (см. рис.1) предлагается использовать данную величину коэффициента, поскольку в условиях резкоконтинентального климата Южного Приуралья затраты грибов на энергетический обмен будут высоки, что, соответственно, снизит долю веществ, идущих на рост мицелия.

Для получения данных, требующихся для решения приведенных уравнений, необходимо проведение серии многолетних экспериментов, которые позволят создать реальную картину функционирования сообществ дереворазрушающих грибов. Используя выведенные нами уравнения, можно будет получить точные данные о вкладе ксилотрофных грибов в общую продукцию лесных экосистем региона, оценить их ресурсный потенциал, значимость массы плодовых тел, как индикатора продуктивности дереворазрушающих грибов.