СОДЕРЖАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ В СОРТАХ ХЛОПКА ПРИ ТЕМПЕРАТУРНОМ СТРЕССЕ

АННОТАЦИЯ

В настоящем исследовании оценена физиолого-биохимическая устойчивость различных сортов хлопчатника (Gossypium spp.) к тепловому стрессу (45 °C, 6 часов) и фазе восстановления (30 °C, 24 часа). В качестве индикаторов измерялись содержание фотосинтетических пигментов (хлорофилл a, b и каротиноиды), уровень малонового диальдегида (МДА) и биомасса надземной и корневой частей. Сорта Сурхан-103, Бухара-102, Порлок-4 и Равнак-2 продемонстрировали повышение содержания хлорофиллов (Сурхан-103: a – 96%, b – 119%) и снижение МДА (Сурхан-103 – на 4%, Бухара-102 – на 5,7%). Сорта Порлок-1 и Равнак-1 отнесены к среднеустойчивым из-за снижения пигментов и увеличения МДА (более 50%). Снижение уровня каротиноидов свидетельствует об их участии в фотозащите и антиоксидантной активности. Указанные параметры могут быть использованы как надежные маркеры при отборе термоустойчивых сортов хлопчатника.

ABSTRACT

This study evaluated the physiological and biochemical tolerance of various cotton (Gossypium spp.) cultivars to heat stress (45 °C for 6 hours) and subsequent recovery (30 °C for 24 hours). Measured parameters included photosynthetic pigments (chlorophyll a, b, and carotenoids), malondialdehyde (MDA) content, and aboveground and root biomass. Cultivars Surkhan-103, Bukhara-102, Porlok-4, and Ravnaq-2 showed increased chlorophyll levels (Surkhan-103: a – 96%, b – 119%) and reduced MDA content (Surkhan-103 – 4%, Bukhara-102 – 5.7%), indicating high thermotolerance. In contrast, Porlok-1 and Ravnaq-1 were classified as moderately tolerant due to reduced pigment levels and MDA increases over 50%. The decline in carotenoids suggests their involvement in photoprotection and antioxidant defense. These markers may serve as reliable indicators in the screening and selection of heat-tolerant cotton cultivars.

Ключевые слова: Фотосинтетические пигменты, хлорофиллы a, b, каротиноиды, малондиальдегид, тепловой стресс, морфометрические характеристики.

Keywords: Photosynthetic pigments, chlorophylls a, b, carotenoids, malondialdehyde, heat stress, morphometric traits.

Введение

Повышение температуры вызванное глобальным  потеплением климата представляет серьезную угрозу для сельского хозяйства, поскольку гипертермические условия могут подавлять рост и развитие растений. Обширные исследования последних лет показали, что хлоропласты являющиеся  фотосинтетическими органеллами растений очень чувствительны к тепловому стрессу влияющему на различные фотосинтетические процессы включая биосинтез хлорофилла, фотохимические реакции, транспорт электронов и ассимиляцию CO₂ . Были идентифицированы и проанализированы механизмы с помощью которых растительные клетки реагируют на тепловой стресс для защиты этих фотосинтетических органелл. Современная селекция направлена на создание новых сортов хлопчатника которые не только характеризуются высокой урожайностью, но и адаптацией к конкретным условиям произростания.

Харакерные для многих регионов нашей республики засуха, высокая температура, неустойчивость естественного увлажнения и почвенное засоление отрицательно сказываются на урожайность хлопчатника. Кроме того в последние годы отмечены глобальные изменения погодно-климатических условий во всем мире, в связи с чем вопросы повышения устойчивости растений к абиотическим факторам среды стали особенно актуальными в процессе адаптаций растений, которые отражаются в поддержании водного режима в тканях, а также в сохранении активности фотосинтетических систем на высоком уровне в увеличении синтеза защитных соединений, таких как антиоксидантные ферменты, осмолиты, фенольные вещества [1;2]. В случае низкого адаптационного потенциала растений или его отсутствия происходят нарушения, которые при длительном стрессовом воздействии могут носить необратимый характер.

Фотосинтез высокочувствителен ко всем негативным внешним факторам, прежде всего повреждается фотосистема два, нарушаются электрон-транспортные пути, снижается содержание пигментов [3;4]. На плодовых культурах проведен ряд работ по оценке влияния засухи на активность фотосинтетических систем [5;6]. Исследователи отмечают, что для менее устойчивых сортов характерно низкое содержание хлорофилла и снижение фотосинтетической активности. Кроме того, в этих сортах наблюдается увеличение уровня активных форм кислорода (АФК) и малонового диальдегида (МДА), что свидетельствует о развитии вторичного окислительного стресса. Эти соединения обладают способностью повреждать клеточные мембраны и другие клеточные структуры.

Известно, что оценка уровня повреждения клеточных компонентов растения определяется путем измерения содержания малонового диальдегида (МДА). Данный параметр широко используется в качестве маркерного признака развития вторичного окислительного стресса в клетках растений, подвергшихся стрессовому воздействию [7,8]. Степень адаптации растений, в том числе хлопчатника к климатическим условиям конкретного региона, стабильность и качество урожая во многом определяются состоянием листового аппарата – главного органа, обеспечивающего фотосинтез. Основными фотосинтетическими пигментами листа являются хлорофиллы “а” и “б” и каротиноиды защищающие растения от вредных побочных продуктов этого процесса. Количество пигментов и их соотношение существенно влияют на метаболизм растений и могут различаться в зависимости от вида или сорта растения и фазы его онтогенеза.

Хлорофиллы – это группа пигментов зеленового цвета, присутствующих в растениях и других фотосинтезирующих организмах. Они являются основными пигментами фотосинтезирующих организмов, включая растения и водоросли. Эти пигменты способны захватывать энергию от солнечного света и производить углеводы. Их молекулы устроены сходным образом и различаются лишь боковыми заместителями. В растениях содержатся хлорофиллы только типа а и б. Они окрашены в различные оттенки зеленого цвета.

Каротиноиды — это природные пигменты, которые встречаются в цветущих растениях. Они в основном отвечают за желтую, оранжевую и красную окраску плодов, а некоторые из них являются важными предшественниками витамина A. [9]. Большинство каротиноидов представляют собой углеводороды, содержащие 40 атомов углерода и две концевые кольцевые структуры. [10]. Все каротиноиды обладают антиоксидантной активностью, они играют ключевую роль как переносчики электронов и защитники клеток, тканей и органов от повреждений, вызванных активными формами кислорода (ROS), активными формами азота (RNS) и липидными перекисями. [11]. β-каротин, α-каротин, зеаксантин, β-криптоксантин, лютеин и ликопин обладают высокой антиоксидантной активностью и способствуют удалению синглетного кислорода (¹O₂), пероксида водорода (H₂O₂), радикала оксида азота (NO•) и аниона пероксинитрита (ONOO⁻) благодаря своей изопреновой структуре с системой сопряженных двойных связей. [12].

Целью данного исследования являлось изучение влияния высокотемпературного стресса (6 часов при 45 °C с последующим восстановлением в течение 24 часов при 30 °C) на содержание хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов у различных сортов хлопчатника, а также определение их взаимосвязи с уровнем МДА и морфометрическими показателями. Полученные данные могут быть полезны для разработки практического подхода к скринингу с целью отбора большого объёма растительного материала за минимально короткий период времени.

Материалы и методы

Объектами исследования являлись проростки 6 сортов хлопчатника полученные методами ген нокаута (Порлок-1 и Порлок-4) и маркер ассоциированной селекции (Равнак-1 и Равнак-2) предоставленные Центром геномики и биоинформатики АН РУз. Сорта из семейств Gossypium barbadense – Сурхан-103 и Gossypium hirsutum – Бухара-102 полученных методом классической селекции предоставленные НИИ селекции, семеноводства и агротехнологии выращивание хлопчатника при МСХ Республики Узбекистан. Авторы приносят искреннее благодарность в Центру геномики и биооинформатики АН РУз и Институту Селекции, семеноводства и агротехнологии выращивания хлопка МВСХ РУз за любезно предоставленные семена хлопчатника.

Подготовка образцов растений для исследования. Семена хлопчатника обрабатывали концентрированной серной кислотой и промывали холодной водой в течение 10-15 минут. Семена проращивали в течение 7 дней в климатическом термостате (MJX-100BLLL) при 30^oC под световым спектром. Опытные образцы проростков оставляли в течение 6 часов при температуре 45°С с целью определения влияния стресса на содержание хлорофилла а, б и каротиноидов. На втором этапе исследование проростки хлопчатника оставляли при (30^°С) в течение 24 часов после окончания теплового стресса для выявление восстановительных процессов содержания хлорофиллов и каротиноидов. При этом в камере обеспечивалась влажность 20% с учетом средней влажности погоды по Республике Узбекистан.

Определение содержания хлорофиллов а и б, содержания каротиноидов определяли по методу Arnon D. [ 13 ]. Для этого отбирали 200 мг листьев и экстрагировали их в 5мл 80% ацетонам. В полученных экстрактах количество хлорофилла а определяли при длине волны (663 нм), хлорофилла b (645 нм) и суммы каротиноидов (470 нм) с помощью спектрофотометра UV-1800 (Shimadzu, Япония).

Количество содержания в листьях хлорофилла и каротиноидов рассчитывали по формулам Lixlenxalera и Velberna на основании полученных спектрофотометрических результатов [ 14 ].

С_а = 12,25 _{А 663 -} 2,79 А ₆₄₆

С_б = 21,5 _{А 646} -5,1 А ₆₆₃

В этом :

C _a – концентрация хлорофилла а

C _b - концентрация хлорофилла b

А- оптическая плотность

Полученные результаты и их обсуждение

В результате теплового стресса в течении 6 часов при температуре (45⁰С) количество хлорофилла а в трех сортах хлопчатника увеличивалось и составляло у Сурхан-103 (96%) у Бухара-102 (31%) и у Порлок-1 (46,3%) соответственно по сравнению с контрольными образцами, у Равнак-2 отмечалось снижение на 19%. В сортах Порлок-4 и Равнак-1 снижение хлорофилла а составляло (10%) (Рисунок 1).

По результатам исследования после теплового стресса, при 30⁰С через 24 час уровень хлорофилла а восстановился в сортах Сурхан-103 на (35%) у Порлок-4 (27%) и у Равнак-2 (25%) соответственно, в сортах Порлок-1 и Равнак-1 не отмечалось восстановление уровня хлорофилла а. В сорте Бухара-102 количество хлорофилла а через 24час при 30⁰С оставалось без изменеий.

Рисунок 1. Содержание хлорофилла а в листьях проростков хлопчатника в стрессовых условиях (мг/гр сырая масса)

В сортах полученные методом классической селекции при стрессе 6ч 45⁰С количество хлорофилла б увеличивалось и результаты были более высокими у Сурхан-103 составляло (119%), у Бухара-102 на (27%) и у Порлок-1 на (40%) по сравнению с контролем . Тепловой стресс не оказал существенного влияния на количество хлорофилла б в сортах хлопчатника Порлок-4, Равнак-1 и Равнак-2 (Рисунок 2.)

Через 24час при 30⁰С выявлено увеличение хлорофилла б в сортах Сурхан-103 на (95%) и Порлок-4 (91%) и Равнак-2 (21%), в то время как в сорте Бухара-102 отмечалось снижение хлорофилла б на (41%), у Порлок-1 на (12%) а у Равнак-1 количество хлорофилла б уменьшилось незначительно.

В целом в сортах Порлок-1 и Равнак-1 не отмечалось восстановление хлорофилла а и б через 24час при 30⁰С. Не восстановление хлорофиллов а и б в сортах Порлок-1 и Равнак-1 очевидно связано с восприимчивостью данных сортов к стрессу.

Рисунок 2. Содержание хлорофилла б в листьях проростков хлопчатника в стрессовых условиях (мг/гр сырая масса)

Анологичные результаты были получены у Mohamed H.I., и Аbdel-Нamid M.E. [ 15] также выявили что температура (40^оС) в течении 6 часов вызвал значительное снижение хлорофилла а и б в двух восприимчивых сортах хлопчатника Giza 80 and Giza 90 в отличие от термотолерантных сортов Giza 85 and Giza 92 Авторы считают что изменение синтеза и накопление хлорофилла является хорошим индикатором среди физиологических показателей/маркеров термотолерантности, поскольку отмечалось их корреляция с ростовыми критериями. Кроме того результаты Hassanein R.A., et al. [16] показали что более высокое содержание хлорофилла а, b выявлены в термотолерантных сортах растений под воздействием высокой температуры

Изменение различных фотосинтетических характеристик при тепловом стрессе является надёжным индикатором термотолерантности растений. Снижение содержания фотосинтетических пигментов у растений хлопчатника может быть связано с повышением уровня H₂O₂ и МДА в различных сортах, что, в свою очередь, приводит к ингибированию биосинтеза пигментов, их ускоренной деградации или повреждению структуры хлоропластов. Таким образом, полученные нами результаты согласуются с литературными данными, полученными при исследовании других сортов хлопчатника [ 15].

Известно, что каротиноиды действуют как поглотители потенциально повреждающего триплетного и сингелетного кислорода, то есть играют решающую роль фотопротекторов фотосинтетических компонентов, предотвращая самоокисление фотосистемы и в то же время защищая мембраны от окислительного стресса. Как видно из рисунка 3, содержание каротиноидов снизилось в сортах Сурхан-103, Порлок-1, Равнакғ1 и Равнак-2 в течении 6 часов при  температуре (45⁰С) тогда как у  Порлок-4 отмечалось увеличение на (13%), у Бухара-103 (36%). Через 24час после прекращения теплового стресса при температуре (30⁰С) во всех сортах отмечалось суммарное снижение каротиноидов.

Рисунок 3. Содержание каротиноидов в листьях проростков хлопчатника в стрессовых условиях (мг/гр сырая масса)

Muhammad M. Z., [17] и др., сообщают что содержание каротиноидов во всех исследуемых 12 генотипах хлопчатника снизилось под воздействием теплового стресса и комбинированном воздействии засухи с тепловым стрессом. Под воздействием высокой температуры кароитиноиды могут окислятся или разрушаться. В частности такие каротиноиды как β-каротин, лютеин и зеаксантин являются нестабильными при высокой температуре и вступают в реакцию с активными формами кислорода (АФК) что приводит к их распаду [18] . Каротиноиды поглащают реакивные формы кислорода, такие как супероксид-анион(О₂ ^-), перикиси водорода и синглетного кислорода ¹О₂ и превращают их в менее реактивные соедининие, однако при этом сами подвергаются деградации [ 19] . Высокая температура вызывает повреждение тилакоидных мембран что ускоряет разрушение хлорофилла и каротиноидов, Manan A. И др., [ 20] сообщает что некоторые растения адаптируется к высокой температуре снижая синтез каротиноидов и активируя другие защитные механизмы (например антиоксидантные ферменты СОД, КАТ, ПО или пролина).

Таким образом, снижение каротиноидов при высокой температуре связана с их тепловым разрушением, активным участием в антиоксидантной защите, повреждением фотосинтетического аппарата и снижением их биосинтеза. Этот процесс может быть частью адаптации растений к тепловому стрессу.

В целом изменения количества хлорофилла и каротиноидов показали степень приспособленности сортов хлопчатника к гипертермии и специфических особенностях сортов, созданных с помощью классическими и биотехнологическими методами селекции

Рисунок 4. Содержание малонового диальдегида в листьях проростков хлопчатника в контрольных и стрессовых условиях (нмоль/гр)

Несмотря на то, что тепловой стресс в большей или меньшей степени определил уменьшение концентрации фотосинтетических пигментов у всех сортов, (рисунок 1,2) в ранее проводимых наших исследованиях [21] выявлены повышение малонового диальдегида (МДА) на фоне пероксида водорода, что сведетельствовало о развитии окислительных процессов только у сортов Порлок-1 и Равнак-1 (Рисунок 4)

В наших исследованиях повышение основного индикатора окислительного стресса МДА отмечено во всех исследуемых сортах хлопчатника под воздействием высокой температуры 45⁰С в течении 6часов и наибольшее повышение выявлено только у Порлок-1 (37,1%) и Равнак-1 (32%). Через 24час после прекращения теплового стресса при 30⁰С произошло снижение МДА в сортах Сурхан-103 (4%), Бухара-102 (5,7%), Порлок-4 (10%) и Равнак-2 (13%)с увеличением количества хлорофилла а и б и высокими показателями морфометрических признаков. В сортах хлопчатника содержание МДА продолжало увеличиваться у Порлок-1 на (50,8%) и у Равнак-1 (50%) соответственно, с понижением в этих сортах количества пигментов хлорофилла а и б а также с низкими морфометрическими показателями. В предыдущих наших исследованиях [21] при действии теплового стресса через 24час при 30⁰С в сортах хлопчатника Сурхан-103, Бухара-102, Порлок-4 и Равнак-2 отмечалось тенденция к снижению Н₂О₂ и МДА в то время как в сортах Порлок-1 и Равнак-1 эти показатели оставались повышенными относительно к контролю.

Известно что изменение фотосинтетических пигментов при тепловом стрессе являются основными индикаторами термотолерантности в растениях, поскольку показывает корреляцию содержания с МДА. Таким образом полученные результаты еще раз достоверно подтверждают повышение МДА которое связано со снижением хлорофилла а и б под воздействием высокой температуры. В своих исследованиях Muhammad S. и. др., [ 22], сообщает что значительное повышение температуры приводит к индивидуальному повреждению ПОЛ и повышению уровня МДА в хлопковых листьях. При этом наблюдалось значительное снижение содержания хлорофилла а и б в листьях хлопчатника.

При действии теплового стресса происходит изменения не только содержания фотосинтетических пигментов, МДА, но и морфометрические показатели. В работе [15] сообщается, что при тепловом стрессе 40ºС в течении 6 ч морфометрические критерии такие как сырая и сухая масса, длина надземной и подземной частей в 2 сортах хлопчатника значительно снизились, но в тоже время в других 2 теплоустойчивых сортах отмечалось их повышение после прекращения теплового стресса. Результаты, предыдущих наших работ выявили [21], что морфометрические критерии (свежий и сухой вес проростков) значительно снизились при тепловом стрессе в течении 6ч (45°C) в двух генотипах хлопчатника (Порлок-1и Равнак-1) по сравнению с контрольными растениями. Те же критерии значительно усилились при тепловом стрессе у четырех других генотипов хлопчатника (Сурхан-103, Бухара-102, Порлок-4 и Равнак-2) в сравнении с контрольными растениями. Если принять угнетение массы корневой системы за 100% у всех сортов хлопчатника при тепловом стрессе через 24 часов при 30⁰C по результатам восстановление у Сурхану -103 в сырой массы составляло (49,4%) у Бухара-103 (56,8%) у Порлок-4 (39,4%) и (56,3% )в Равнаке -2 достиг. Низкие уровни восстановления сырой массы надземной части и корня отмечено в сортах Порлок-1 и Равнак-1. Тогда как в сортах Сурхан-103, Бухара-102, Порлок-4 и Равнак-2 отмечались высокие уровни восстановительных реакций после воздействие высокой температуры.

Выводы

На основании проведённых исследований установлено, что высокотемпературный стресс (45 °C в течение 6 часов) оказывает значительное влияние на содержание фотосинтетических пигментов, уровень малонового диальдегида (МДА) и морфометрические показатели различных сортов хлопчатника. Полученные данные позволяют выделить сорта с различной степенью устойчивости к гипертермии.

Сорта Сурхан-103, Бухара-102, Порлок-4 и Равнак-2 продемонстрировали высокую степень адаптации к тепловому стрессу. Это подтверждается увеличением содержания хлорофиллов а и b либо их восстановлением после прекращения воздействия высокой температуры, понижением уровня МДА через 24 часа восстановления, а также выраженным улучшением морфометрических характеристик по сравнению с контрольными растениями. Данные сорта можно отнести к устойчивым к гипертермии и рассматривать как перспективные объекты для дальнейшей селекции.

В противоположность этому, у сортов Порлок-1 и Равнак-1 наблюдалось снижение содержания хлорофиллов а и b, отсутствие восстановительных процессов, значительное повышение уровня МДА как индикатора окислительного стресса, а также низкие значения морфометрических признаков. Эти результаты позволяют отнести указанные сорта к категории среднеустойчивых к тепловому стрессу.

Снижение содержания каротиноидов во всех сортах после термического воздействия, особенно в период восстановления, вероятно связано с их активным участием в антиоксидантной защите и термической деградацией. Однако более устойчивые сорта демонстрировали меньшую потерю каротиноидов, что свидетельствует об их лучшей фотозащитной способности.

Таким образом, изменение содержания фотосинтетических пигментов, уровня МДА и морфометрических показателей может служить надёжным биохимическим и физиологическим маркером устойчивости к тепловому стрессу. Полученные результаты подтверждают значимость комплексной оценки физиологических и биохимических параметров при отборе и создании новых сортов хлопчатника, устойчивых к экстремальным температурным условиям. Использование таких маркеров представляет собой эффективный подход в современной биотехнологической и классической селекции сельскохозяйственных культур.

Список литературы:

1. Basu S., Ramegowda V., Kumar A., Pereira A. Plant adaptation to drought stress // F1000Research. – 2016. – Vol. 5. – P. 1554.
2. Kumar S., Sachdeva S., Bhat K.V., Vats S. Biotic and abiotic stress tolerance in plants. – Singapore: Springer Nature, 2018. – 320 p.
3. Chaves M.M., Maroco J.P., Pereira J.S. Understanding plant responses to drought – from genes to the whole plant // Functional Plant Biology. – 2003. – Vol. 30, No. 3. – P. 239–264.
4. Farooq M., Wahid A., Kobayashi N., Fujita D., Basra S.M.A. Plant drought stress: effects, mechanisms and management // Agronomy for Sustainable Development. – 2009. – Vol. 29. – P. 185–212.
5. Kucukyumuk C. Drought response of young pear trees (Pyrus communis) // Applied Ecology and Environmental Research. – 2020. – Vol. 18, No. 6. – P. 7769–7781.
6. Mihaljevic I., Vuletic M.V., Simic D., Tomas V., Horvat D., Josipovic M., Zdunic Z., Dugalic K., Vukovic D. Comparative study of drought stress effects on traditional and modern apple cultivars // Plants. – 2021. – Vol. 10. – P. 561.
7. Vuletic M.V., Mihaljevic I., Tomas V., Horvat D., Zdunic Z., Vukovic D. Physiological response to short-term heat stress in the leaves of traditional and modern plum (Prunus domestica L.) cultivars // Horticulturae. – 2022. – Vol. 8, No. 1. – P. 72.
8. Zhang F., Xue H., Lu X., et al. Autotetraploidization enhances drought stress tolerance in two apple cultivars // Trees. – 2015. – Vol. 29. – P. 1773–1780.
9. da Silva L.M.R., de Figueiredo E.A.T., Ricardo N.M.P.S., Vieira I.G.P., de Figueiredo R.W., Brasil I.M., et al. Quantification of bioactive compounds in pulps and by-products of tropical fruits from Brazil // Food Chemistry. – 2014. – Vol. 143. – P. 398–404.
10. Bell J.G., McEvoy J., Tocher D.R., Sargent J.R. Depletion of α-tocopherol and astaxanthin in Atlantic salmon (Salmo salar) affects autoxidative defense and fatty acid metabolism // Journal of Nutrition. – 2000. – Vol. 130, No. 7. – P. 1800–1808.
11. Saini R.K., Nile S.H., Park S.W. Carotenoids from fruits and vegetables: Chemistry, analysis, occurrence, bioavailability and biological activities // Food Research International. – 2015. – Vol. 76. – P. 735–750.
12. Gul K., Tak A., Singh A.K., Singh P., Yousuf B., Wani A.A. Chemistry, encapsulation, and health benefits of β-Carotene – A review // Cogent Food & Agriculture. – 2015. – Vol. 1. – Article ID: 1018696.
13. Арнон Д.И. Медные ферменты в изолированных хлоропластах. Полифенолоксидаза у Beta vulgaris // Физиология растений. – 1949. – Т. 24. – С. 1–10.
14. Лихтенталер Х.К., Велберн Р. Определение суммы каротиноидов и хлорофиллов А и В экстракта листьев в различных растворителях // Биохимия. Соц. Транс. – 1983. – Т. 11. – С. 591–592.
15. Mohamed H.I., Abdel-Hamid M.E. Molecular and biochemical studies for heat tolerance on four cotton genotypes // Romanian Biotechnological Letters. – 2013. – Vol. 18, No. 6. – P. 8823–8830.
16. Hassanein R.A., El-Khawas S.A., Mohamed A.M.K. Effect of heat shock on some biochemical and molecular criteria of fenugreek (Trigonella foenum-graecum L.) // Journal of Medicinal Plants Research. – 2012. – Vol. 6, No. 9. – P. 1782–1794.
17. Zafar M.M., Chattha W.S., Khan A.I., Zafar S., Subhan M., Saleem H., et al. Drought and heat stress on cotton genotypes suggested agrophysiological and biochemical features for climate resilience // Frontiers in Plant Science. – 2023. – Vol. 14. – Article ID: 1265700. – DOI: 10.3389/fpls.2023.1265700.
18. Mekki B.E.-D., Hussien H.-A., Salem H. Role of glutathione, ascorbic acid and α-tocopherol in alleviation of drought stress in cotton plants // International Journal of ChemTech Research. – 2015. – Vol. 8, No. 4. – P. 1573–1581.
19. Ashraf M.A., Riaz M., Arif M.S., Rasheed R., Iqbal M., Hussain I., et al. The role of non-enzymatic antioxidants in improving abiotic stress tolerance in plants // In: Plant Tolerance to Environmental Stress. – Boca Raton: CRC Press, 2019. – P. 129–144.
20. Manan A., Zafar M.M., Ren M., Khurshid M., Sahar A., Rehman A., et al. Genetic analysis of biochemical, fiber yield and quality traits of upland cotton under high-temperature // Plant Production Science. – 2022. – Vol. 25, No. 1. – P. 105–119. – DOI: 10.1080/1343943X.2021.1972013.
21. Akhunov A.A., Nurmatova M.I., Khashimova N.R., Buriev Z.T., Abdurakhmanov I.Y., Kolupaev Y.E. Responses of antioxidant system of various cotton genotypes to heat stress at the juvenile stage of ontogenesis // Agriculture and Forestry. – 2024. – Vol. –, No. – (в печати).
22. Sarwar M., Saleem M.F., Ullah N., Rizwan M., Ali S., Shahid M.R., et al. Exogenously applied growth regulators protect the cotton crop from heat-induced injury by modulating plant defense mechanism // Scientific Reports. – 2018. – Vol. 8. – Article ID: 17086. – DOI: 10.1038/s41598-018-35420-5.