ФИТОНЕМАТОДЫ ЛУКОВЫХ АГРОЦЕНОЗОВ ВОСТОЧНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ФЕРГАНСКОЙ ДОЛИНЫ

АННОТАЦИЯ

В статье приводятся сведения о фитонематодах посевного лука (Allium cepa L.) восточных территорий Ферганской долины. В результате проведенного исследования на органах растения и в прикорневой почве лука выявлено 38 видов фитонематод. Отмечена большая встречаемость фитонематод в прикорневой почве изученной культуры по сравнению с наличием их на корнях, побегах и листьях лука. В соответствии с экологической классификацией выявленные фитонематоды представлены 5 видами параризобионтов, 6 видами эусапробионтов, 16 видами девисапробионтов, 3 видами неболезнетворных фитогельминтов и 8 видами действительных паразитов.

ABSTRACT

The article provides information about plant nematodes of the onion (Allium cepa L.) in the eastern territories of the Ferghana Valley. As a result of the study, 38 species of phytonematodes were identified on the plant organs and in the root soil of the onion. A high occurrence of phytonematodes in the root soil of the studied culture was noted in comparison with their presence on the roots, shoots and leaves of the onion. In accordance with the ecological classification, the revealed phytonematodes are represented by 5 species of pararhizobionts, 6 species of eusaprobionts, 16 species of devisaprobionts, 3 species of non-pathogenic phytohelminths, and 8 species of actual parasites.

Ключевые слова: фитонематода, лук (Allium cepa L.), фауна, вид, почва, распространение, экологические группы.

Keywords: plant nematode, onion (Allium cepa L.), fauna, species, soil, distribution, ecological groups.

Введение. Сегодня во всех странах мира защита культурных растений от различных заболеваний, выявление вредоносных организмов и разработка мер борьбы с ними является одной из наиболее актуальных проблем современности. В связи с этим следует отметить, что в результате воздействия паразитических видов нематод наблюдается ощутимое снижение урожайности культур, возделываемых в аграрном секторе. Также выявлено, что ежегодный экономический ущерб, причиняемый паразитическими фитонематодами в общемировом масштабе составляет не менее 77 млрд. долларов США [23].

В настоящее время вред, наносимый паразитическими видами нематод интенсивно возделываемым культурам на искусственно орошаемых площадях является намного более ощутимым. В связи с этим, в целях удовлетворения потребностей населения в продукции сельскохозяйственных культур уделяется большое внимание расширению посевных площадей и применению интенсивных методов возделывания посевов. Ферганская долина является одним из важнейших регионов орошаемого земледелия Узбекистана. Расположенность Ферганской долины среди горных систем Западного Тянь-шаня, Алая, окружённость её со всех сторон горами, закрытое расположение по отношению к другим территориям республики делают её климат более стабильным и защищают его от резких похолоданий. Вместе с тем, древнейшее, более чем 4 тысячелетнее возделывание земель Ферганской долины превратило её почвы в земли культурного оазиса [10]. С этой целью выявление видового состава фитонематод и зависимости их от культурных растений на возделываемых площадях, в частности в Ферганской долине, а также разработка мер борьбы с ними имеют важное значение.

Степень изученности темы. Фитогельминтологические исследования в Узбекистане были начаты в 30е годы ХХ века. Впервые нематоды лука изучались А.Т. Тулагановым (Тулаганов, 1949) в составе исследованных нематод около 20 видов овощных культур агроценозов большинства районов Республики Каракалпакстан, в результате чего на луке отмечена встречаемость 34 видов нематод [8].

А.Т. Тулаганов и А.И. Землянский (1962) изучали нематод овощных растений, в частности томата, огурца, лука, капусты, свеклы и картофеля в некоторых районах Ташкентской области. Работы по исследованию фауны нематод овощных растений на территории Самаркандского района Самаркандской области проводили И.Т. Шептал (1963, 1968) и А.Т. Тулаганов (1968). Указанные авторы изучали фауну и динамику нематод на посевах культур картофеля, лука, свеклы и капусты. В состав Фитонематод на растениях лука входили 72 вида, из которых 3 вида были впервые зарегистрированы в СССР [8, 12, 13].

В условиях нашей Республики, в частности Ферганской долины первые исследования по распространению фауны и изучению паразитических видов нематод лука приходятся на 50е годы прошлого века. В 1950-1953 годы А.Т. Тулаганов и С.М. Каримова (1953) изучавшие нематодофауну овощных культур томата, картофеля, арбуза, огурца, свеклы и лука, приводят сведения о 25 видах, относящихся к 2 отрядам нематод. Сбор проб производился в основном на территории Наманганской области, на восточных территориях Ферганской долины сбор материала проведен не был. Авторы, осуществившие сравнительный анализ разнообразия фауны нематод растений дыни, огурца, свеклы и арбуза, однако сведений о нематодофауне томата и лука не приводят [7].

В 1971-1972 годы Н.А. Адыловой (1972) был проведен сбор образцов корнеплодов и прикорневой почвы лука, возделываемого на территориях адыров и приадырных землях Риштанского, Ахунбабаевского и Алтыарыкского районов Ферганской области. В соответствии с результатами исследования на корнеплодах и в прикорневой почве растений лука автором отмечено наличие 68 видов, относящихся к 4 отрядам растительных нематод. По видовому составу указанная фауна нематод лука более разнообразной оказалась в Алтыарыкском районе [1].

А.З. Усманова и М.М. Каримова изучали нематод картофеля, лука, капусты, огурца, возделываемых в Янгиюльском районе Ташкентской области, в результате чего ими отмечено всего 72 вида, в частности 13 видов нематод лука [2]. С.М. Ризаевой (1984) проведено сравнительное изучение нематод овощных растений Ташкентской и Андижанской областей, в результате чего из отмеченных на растениях лука 65 видов, 57 видов зарегистрированы в агроценозах Ташкентской области, тогда как на территории Андижанской области выявлено наличие 34 видов [4]. Сведения фрагментарного характера о нематодах тепличных растений Ферганской долины, а также о распространении и ущербе, наносимом представителями семейств Heteroderidae и Meloidogynidae приводятся Д.Т. Сидиковым (1993) [5]. Имеются также данные Х.С. Эшовой (2016) о нематодах, встречающихся в условиях почв естественных экосистем Ферганской долины [17]. А.Ш. Хуррамовым (2019) были изучены нематоды пшеницы в условиях указанного региона. Как известно из литературных сведений, среди овощных растений, возделываемых в Узбекистане лук занимает особое место, поэтому изучение видового состава фауны фитонематод и их трофических связей с растениями имеют весьма важное значение. Однако исследования, посвящённые изучению нематодофауне лука, возделываемого в агроценозах различных адырах восточных территорий Ферганской долины с 70-80 гг. прошлого века не проводились.

Учитывая наличие данных проблем, нами была поставлена цель выявить состав нематодофауны культуры лука, возделываемого в агроценозах восточных территорий Ферганской долины, особенности их распространения на органах растения и в прикорневой почве, раскрыть их трофические связи с данным растением.

Материал и методика исследования. С точки зрения географического расположения Ферганская долина c севера окружена Чаткальскими горами, с юга Туркестанским и Алайским, с востока Ферганским и Атойнакским, с северо-запада Кураминским и Карамазарским горными хребтами, с запада горами Моголтау. Только с запада узкими «Ферганскими» или «Ходжентскими» воротами долина сообщается с Дальверзинской и Мирзачульской равнинами. С позиции территориальной расположенности после гор, адыры образуют второе кольцо долины. На юго-восточной стороне долины расположена система Кувинско-Андижанских адыров. Указанные адыры тянутся с юго-запада занимая площади, занимаемые долиной реки Карадарьи. Найманские, Палванташские (Кара адыр, Мархаматские), Асакинские, Бостанские, Чангырташские, Южно-Аламышикские, Андижанские и Султанабадские адыры составляют юго-восточную систему адыров долины [10].

Материал исследований был собран в овощеводческих хозяйствах Кургантепинского, Жалакудукского, Ходжаабадского, Булакбашинского, Асакинского и Мархаматского районов, входящих в территорию адыров восточной зоны Ферганской долины. В выбранных агроценозах различных адырных территорий в весенние, летние и осенние месяцы года выполнялась работа по сбору проб маршрутным методом из надземных вегетативных органов, корневой системы и ризосферы возделываемых растений лука. Для взятия образцов почва вокруг каждого растения вскапывалась в радиусе 0,3 м и на глубине 20 см, вместе с тем самые тонкие корни растения были отделены от грунта. Для определения фауны нематод лука (Allium cepa L.) были взяты 93 пробы с растения и из почвы (с побегов и листьев 31, из корневой системы 31, из грунта 31). В 67 из них было отмечено наличие нематод. В тот же день собранные образцы были обработаны. Частички почвы, прилипшие к вегетативным органам растений, отмывались водопроводной водой.

При сборе проб учитывались такие показатели, как общее состояние растения, скрученность листьев, неровность побега, отставание растения в росте или интенсивность роста лука, а также его урожайность. В течение 48 часов из органов растения и проб почвы модифицированным методом воронки Бермана нематоды были отделены и зафиксированы в растворе ТАФ (триэтаноламин: формалин: 2 части воды) [15, 20]. С целью определения видов нематод при помощи методов А.Т. Тулаганова, А.З. Усмановой, P. De Ley, M. Blaxter [9, 16], И.С. Кирьяновой, E.L. Krall, M. Hodda [3, 18] были изготовлены постоянные (глицерино-желатиновые) и временные (водно-желатиновые) микропрепараты. При идентификации видов фитонематод учитывались их анатомо-морфологические признаки, использовалась модифицированная Миколецким формула де Манна и виды определялись при помощи определителей [12, 17]. Видовой состав нематод изучался светосканирующим микроскопом BX 53, «OLIMPUS», SC-180 (Япония, 2018). Собранные пробы были проанализированы в лаборатории Экспериментальной биологии кафедры зоологии и биохимии Андижанского государственного университета.

Результаты и анализ исследования. При лабораторном анализе проб выяснилось, что состав нематодофауны лука состоит из 1843 особей, относящихся к 38 видам. Также выяснилось, что эти определённые виды относятся к двум подклассам (Adenophorea, Secеrnentea) (Araeоlaimida, Enoplida, Dorylaimida, Rhabditida, Tylenchida) и 5 отрядам класса Нематод. При анализе видов состава фауны в разрезе классов и семейств мы можем заметить, что виды распределяются неравномерно. В частности, 33 вида (84,61%), относящиеся к подклассу Secеrnentea представлены 8 семействами и 17 родами. Класс же Adenophorea включает 6 видов (15,38%) и указанные виды относятся к 4 семействам и 5 родам.

Нематодофауна лука включает в свой состав отряды Araeоlaimida, Enoplida, Dorylaimida, Rhabditida, Tylenchida и 38 видов распределены по отрядам следующим образом: отряд Areaelaimida – 1 вид, отряд Enoplida – 1 вид, отряд Dorylaimida – 3 вида, отряд Rhabditida – 21 вид, отряд Tylenchida – 11 видов [Рис. 1]. Из приведенных цифр видно, что большинство видов (21 вид или 55,26%) являются представителями отряда Rhabditida и данный отряд зарегистрирован в качестве доминирующего отряда.

Рисунок 1. Физиологический анализ нематодафауны лука

Наблюдения показывают, что число видов и количество особей в составе нематодофауны лука распределены неравномерно. Наименьшее число видов и особей встречались в надземной части растения. Выяснилось, что выделенные из вегетативных органов надземной части растения лука, 75 особей нематод относятся к 12 видам (Plectus cirratun, Parangolaimus armatus, P. rigidus, Cephalobus parsegnis, Acrobeloides buetschli, Cervidelus insubricus, Aphelenchus avenae, Aphelenchoides parietinus, Ditilenchus dispaci, D. misellus, Helicotylenchus multicinctus, Pratylenchus pratensis). В пробах, взятых из надземных вегетативных органов лука численность особей видов Parangolaimus armatus, Cephalobus parsegnis, Acrobeloides buetschli, Cervidelus insubricus относительно числа особей других видов оказалась выше, тогда как численность особей Plectus cirratun, P. rigidus, Ditilenchus dispaci, Helicotylenchus multicinctus была представлена минимально (по одной особи каждого вида).

При нашем анализе нематодофауны корневой системы растения лука было отмечено, что встречались 1353 особей 29 видов, что составило 76,3% видов, встречавшихся на данном уровне растения. Если наиболее часто встречавшиеся в этой части растения особи Rhabditis filiformis,Diploscapter rhizophilus, Heterocephalobus elongatus, Chiloplacus simmetricus, Aphelenchus avenae, Aphelenchoides parietinus были отмечены как доминирующие виды, то особи видов Eudorylaimus ettersbergensis, E. monhystera, Aporce-laimellus obtusicaudatus, Chaenorhabditis dolichurus, Mesodiplognaster lheritieri, Panagrolaimus multidentatus, Eucephalobus kipchaus, E. oxyuroides, Heterocephalobus laevis, Chiloplacus bibigulae, Ch. Propinguus, Ditylenchus triformis встречались в меньшем количестве. Только в этой части растения лука были выявлены виды Chaenobarditis dolichurus, Mesodiplognaster lheritieri, Panagrolaimus multidentatus, Eucephalobus kipchaus, E. oxyuroides, Heterocephalobus laevis, Chiloplacus bibigulae, Ch. Propinguus, Ditylenchus triformis. В ризосферном слое почвы растения лука были выявлены 478 особей относящихся к 22 видам фитонематод (что составляет 57,9% от общего состава фауны и 25,1% всех особей). Наибольшее количество особей, встречавшихся в прикорневой почве, относились к видам Prismatolaimus intermedius, Eudorylaimus monhystera, Eucephalobus mucronatus, Acrobeloides buenschli, Ac. nanus, Dytilenchus intermedius. В этом слое почвы наименее всех встречались особи вида Tylenchorhynchus acti. 38 видов фитонематод, выявленных в надземных вегетативных органах, корневой системе и слое ризосферы растений лука, выращиваемого в агроценозах восточных территорий Ферганской долины по месту обитания, способу питания и степени зависимости их от растений были разделены на несколько экологических групп. При этом нематоды, найденные в регионе, прежде всего подразделялись на 5 групп на основе принципов классификации, разработанной профессором А.А. Парамоновым (1962) [1].

В соответствии с ней параризобионты состояли из 5 видов, относящихся к 4 родам (Plectus, Prismatolaimus, Eudorilasimus, Aporcelaimellus) состава нематодофауны. Если некоторые из представителей данной экологической группы живут в ризосферной почве и питаются микроорганизмами, то другие виды могут проникать в тело растения и питаться его соками либо переходить на хищнический образ жизни, питаясь другими видами нематод.

Эусапробионты приспособлены к жизни в сапробиотической среде, наблюдаемой в поврежденной и гниющей части растений, а также в различных слоях почвы и считаются нематодами, питающимися гнилой органикой. В процессе исследования в составе нематодофауны растения лука, возделываемого в агроландшафтах нами выявлены 6 видов принадлежащих 5 родам (Rhabditis, Mesorhabditis, Caenorhabditis, Diploscapter, Mesodiplognater).

Девисапробионты или нетипические сапробионты. Нематоды данной группы считаются свободно живущими в почве, в некоторых случаях живущими в очагах с процессом гниения, а также во многих случаях встречающимися в здоровых вегетативных органах растений. В процессе исследования выяснилось, что в составе нематодофауны растения лука встречаются 16 видов девисапробионтов, относящимся 7 родам (Cephalobus, Eucepalobus, Heterocephalobus, Acrobeles, Chiloplacus, Ctrvidelus, Panagrolaimus).

Группа неспециализированных фитогельминтов. Ротовой аппарат представителей этой небольшой группы превратился в крупный сильный стилет (колющий-сосущий рот). С помощью этого органа нематода, находясь снаружи, проделывает отверстие стилетом, проникает в корневые ткани растения и высасывает его соки. Однако, в некоторых случаях отдельные особи проникают в корень и продолжают питаться. В материале нашего исследования выявлены 3 вида фтонематод, относящихся к 2 родам (Aphelenchus, Aphelenchoides).

Группа специализированных фитогельминтов. Основные нематоды-эндопаразиты растения лука, возделываемого в различных агроландшафтах восточной части Ферганской долины встречаясь главным образом в надземных вегетативных органах и корневой системе, питаются тканями растений, выделяют токсичную жидкость, нарушающую деятельность тканей и негативно влияют на растение в целом. В составе нематодофауны изученного растения лука обнаружены 8 видов, относящихся к 4 родам (Tylenxorhynchus, Helicotylenchus, Pratylenchus, Ditylenchus) эндопаразитических нематод (Рис. 2).

Рисунок 1. Распределение экологических группировок фитонематод, выявленных в почве вокруг лука и его корней, по районам

Как известно из сведений, приводимых в литературе, количественный и качественный состав фитонематод не является неизменным и изменяется как во времени, так и в пространстве. Подобные изменения зависят от различных причин, в частности от характера возделывания посевов, своеобразия видов фитонематод, их роста и развития, а также изменений, происходящих в окружающей среде [3, 14, 19, 20, 21]. Согласно полученных нами результатов выявлено, что фауна фитонематод лука каждой зоны отличается свойственной ей определённой группой. Если максимальное число видов приходится на территории Жалакудукского (35) и Кургантепинского (34) районов, то относительно меньшее количество видов было отмечено в Булакбашинском (28) и Ходжаабадском (27) районах. Сравнение видового состава и популяций нематод изученных растений лука указывает на заметное отличие фауны и состава фитонематод на различных территориях. Видно, что эти отличия связаны со своеобразием растений, а также агротехническими мероприятиями и состоянием почв при возделывании растений. Отмечен 1 вид, относящийся к отряду Araeolaimida, 1 вид – Enoplida, Dorylaimida – 3 вида, Rhabditida – 21 вид, Tylenchida – 11 видов.

Выводы

1. В результате исследования фитонематод, проведенного в луковых агроценозах восточных территорий Ферганской долины выявлено наличие 38 видов фитонематод, обнаруженных на листьях, побегах, корнях и в прикорневой почве растений лука. По видовому составу выявленных нематод доминируют представители отрядов Rhabditida (21 вид) и Tylenchid(11 видов). Отмечена средняя встречаемость видов отряда Dorylaimida (3 вида), тогда как наименьшая встречаемость была выявлена по отрядам Araeolaimida (1 вид) и Enoplida (1 вид).
2. Отмечено, что большинство выявленных видов распространены на корневой системе и в почве ризосферы. Видами, встречавшимися на надземных вегетативных органах и в корневой системе растений лука главным образом были представителями родов Cephalobus, Acrobeles, Cеrvidelus, Mesorhabditis, Aphelenchus, Aphelenchoides, Ditylenchus, Helicotylenchus, которые являются видами непосредственно связанными с живой тканью растений.
3. В составе фауны лука выявлены группы видов, характерные для определенных территорий и виды общие для всех зон. Для всех территорий долины отмечено наличие 20 общих видов.
4. Согласно экологической классификации фитонематоды обнаруженные на луке и в прикорневой почве представлены следующими группами: параризобионтами – 5 видов, эусапробионтами – 6 видов, девисапробионтами – 16 видов, неболезнетворными паразитами – 3 вида и действительными паразитами – 8 видов.

Список литературы:

1. Адылова Н. А. Гельминты лука. Гельминты пищевых продуктов // Тезисы докладов межреспубликанской научн.конф. – Самарканд, 1972. – С. 61-62.
2. Каримова М. М. Динамика фауны нематод по основным фазам развития лука Allium сера L. // Материалы научных конференций ВОГ, 1974. – Вып. 26 – С. 105-109.
3. Кирьянова Е. С., Кралль Э. Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. T.1. – Ленинград: Изд-во «Наука»,1969.
4. Ризаева С. М. Нематоды основных овощных культур и картофеля Северо-восточной зоны Узбекистана: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. –Тошкент, 1984. – 15 с.
5. Сидиқов Ж. Т. Фитонематоды семейств Heteroderidae и Meloidogynidae различных ландшафтов Узбекистана и сопредельных районов (систематика, биология, экология и меры борьбы): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. – Тошкент, 1993. – 15 с.
6. Тулаганов А. Т., Каримова С. М. О нематодах огородно-бахчевых культур Наманганского района, ДАН УзССР, 1953. – № 2. – С. 45-50.
7. Тулаганов А.Т, Шептал JI. T. К фауне нематод моркови и почвы вокруг ее корней в Самаркандском сельском районе Узбекистана. Гельминты человека, животных и растений и меры борьбы с ними. – М., Наука, 1968. – С. 413-415.
8. Тулаганов А. Т., Усманова А. З. Фитонематоды Узбекистана. – Ташкент: Изд-во «ФАН» Уз. ССР, 1975.
9. Холиқов Р. Й “Фарғона водийси” (табиий географияси) монография. – Тошкент, 2020. – 167 б.
10. Парамонов А. А. Основы фитогельминтологии. – Москва: Наука, 1962. – Т.1. – 445 с.
11. Шептал Л. Т. О нематодах лука и прикорневой почвы // Матер. научн. конф. Россия, 2, 1963 а. – С. 183-184.
12. Шептал Л. Т. Нематодофауна овощных культур и почвы вокруг их корней в Самаркандском сельском районе. Гельминты растений Узбекистана и борьба с ними, кн. 2. – Ташкент, Фан, 1968. – С. 127-201.
13. Abolfazl Hajihassani, Negin Hamidi, Bhabesh Dutta, and Chris Tyson. 2018. First Report of Stubby-Root Nematode, Paratrichodorus minor, on Onion in Georgia, U.S.A. // Journal of nematology. – Issue 3. – Vol. 50. – DOI: 10.21307/jofnem-2018-038
14. De Ley P, Blaxter M. 2004. A new system for Nematoda: combining morphological characters with molecular trees, and translating clades into ranks and taxa. In: R. Cook, D.J. Hunt (Eds.): Nematology Monographs and Perspectives. Vol. 2. Leiden: E.J. Brill. – P. 633–653.
15. Eshova H.S. Nematodes of arid areas of Uzbekistan // European Journal of Biomedical and Parmaceutical Sciences, 2016. – Volume 3. – Issue 12. – P. 129-132.
16. Hodda M. Phylum Nematoda: a classification, catalogue and index of valid genera, with a census of valid species // Zootaxa. – 2022. – 5114 (1): p. 001–289. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5114.1.1
17. Hodda M. Phylum Nematoda Cobb// Zootaxa, 1932 V. 3148, 2011. – P. 63-95.,
18.  Van Bezooijen. 2006. Methods and techniques for nematology. Revised version. 178 p
19. Perry R. N., Moens M. M. // Plant Nematology.Cabi. London UK, 2006. – 440 p.
20. Juan E. Palomares-Rius, Escobar C., Cabrera J., Vovlas А. and Castillo Р. Anatomical alterations in plant tissues induced by plant-parasitic nematodes // Frontiers in plant science. – 2017. V. 8. – Р. 1-16.
21. Narzullayev S., Kambarov S., Mirzaev U., Tursunova Sh. Diversity of woody plant nematodes in specially protected biocenosis (Zarafshan Mountain, Uzbekistan) Biodiversitas, 2023. – Vol. 24. – N. 6. – Pages: 3145-3151. – DOI: 10.13057/biodiv/d240607