НАСЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРИЗНАКОВ УСТОЙЧИВОСТИ К СОСУЩИМ ВРЕДИТЕЛЯМ У МЕЖЛИНЕЙНЫХ ГИБРИДОВ ХЛОПЧАТНИКА

АННОТАЦИЯ

В статье описан механизм наследования некоторых признаков устойчивости к сосущим вредителям у межлинейных гибридов хлопчатника. В исследованиях анализированы наследование толщины листовых пластинок, типы опушения и количество волосков у межлинейных гибридов.

ABSTRACT

Inheritance of some traits of resistance to sucking pests in interlinear hybrids of cotton. The studies analyzed the inheritance of the thickness of leaf blades, type of pubescence and the number of hairs in interlinear hybrids.

Ключевые слова: хлопчатник, вредитель, волокно, популяция, листовая пластина, волосы, ухудшение сорта, популяционная генетика, изменчивость.

Keywords: cotton, pest, fiber, population, leaf plate, hair, variety deterioration, population genetics, variability.

Введение. Местные и зарубежные научные исследования затрагивают множественные направления изучения значения межвидовой гибридизации и эффективности обобщения признаков в результате его применения.

Встречаются многие работы по изучению учеными устойчивости хлопчатника к сосущим вредителям и их природы. Отмечено, что полученные результаты ограничены определением факторов устойчивости и изучением механизмов воздействия этих факторов. А изучение природы наследования таких факторов и перенос этих признаков на культивируемые формы хлопчатника являются важными направлениями для генетиков и селекционеров.

Исследователи S. Saha, D.А. Raska, D.М. Stelly, оценив высокий потенциал вида хлопчатника G.tomentosum Nutt. ex Seem., проводили гибридизацию данного вида с G.hirsutum, на основе чего отметили трудности стабилизации у них ценных признаков [5]. В результате проведенных цитогенетических исследований получены формы с измененным числом хромосом. Авторами доказано, что такие формы дают возможность детального изучения генома вида G.tomentosum Nutt. ex Seem. По мнению R.L. Knight [3], дикий вид хлопчатника G.tomentosum Nutt. ex Seem. имеет два доминантных гена опушенности (Н₁ и Н₂). На основе скрещиваний данного вида с G.hirsutum и дальнейшего беккроссирования гибрида с культурной формой хлопчатника им была получена густоопушенная, устойчивая к яссидам линия.

Степень опушенности листьев у разных видов рода Gossypium определяет различную устойчивость к сосущим вредителям, таким как белокрылка, тля, яссиды или хлопковый долгоносик. Опушенность листьев определяется путем оценки качества (индекс трихомы) или измерения длины волосков. G.H. Saundersу [14] удалось перенести признак опушенности растений, обеспечивающий устойчивость к насекомым вредителям, от G.raimondii (с помощью увеличения числа хромосом) в геном G.hirsutum. По его мнению, признак опушенности органов растений по сравнению с аллелями генов неопушенности имеет доминантную или эпистатическую природу наследования.

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение наследования некоторых признаков устойчивости (толщина листьев, тип опушения, количество волосков) у F₁–F₂, растений полученных с участием линий высокого поколения межвидовых гибридов. При этом анализированы наследование толщины листовых пластинок, типы опушения и количество волосков у межлинейных гибридов.

Материал и методы исследования. Материалом исследования служили линии, полученные с участием линий высокого поколения межвидовых гибридов G.tomentosum Nutt. ex Seem. x G.hirsutum L.

Толщину листовой пластинки у гибридных комбинаций определяли с помощью окуляра-микрометра МОВ-3 на 5 повторностях. Количество волосков на листьях, тип опушения – с помощью бинокулярного микроскопа N821500 тоже на 5 повторностях.Определение сортов хлопчатника на опытных полях проводилось на основе классического, сравнительно-морфологического, популяционного методов, фенологических наблюдений. Для определения результатов этих наблюдений на основе точных данных применялись информационные технологии. При популяционном анализе образцов применялись способы Ф. Айалы [2, с. 232] и М. Кимура [11]. Количественные показатели всех изучаемых признаков, коэффициент корреляции с использованием формул Б.А. Доспехова [2, с. 352] и С. Хи [12, с. 113-161] были математически обработаны и статистически проанализированы с помощью MS Excel.

Отсюда: 

х – среднее арифметическое значение; 

G – среднее арифметическое отклонение; 

Х – сумма вариантов; 

m – средняя арифметическая ошибка;

n – размер выборки; 

V – коэффициент изменчивости.

Результаты исследования и их обсуждение. Изучение толщины листовых пластинок у гибридов показывает, что этот признак в основном развивается под влиянием материнских форм. У F₂ растений показатель толщины был в пределах 202,1–293,5 мкм и наблюдалось влияние материнской формы. Степень изменчивости признака по комбинациям составляла 2,29–3,75%. Показатель доминантности по комбинациям был в пределах от –0,48 до 1,35. Здесь в одном случае наблюдается низкий показатель наследования признака (hp = –0,48), чем родительские формы, 17 случаев промежуточного наследования (hp = 0,03–0,96), 2 случая сверхдоминирования – гетерозис.

У линии Л-001, изученной в наших исследованиях, тип волосков на поверхности листа абсолютно простой, и, исходя из результатов исследования и литературных данных, этот тип опушения мы определили как гомозиготный признак. Спиралевидный тип опушения у других линий Т-5/8, Т-21/24, Т-25/27 и Т-26 обозначили как второй альтернативный фенотипический признак. В первом поколении этот признак доминировал и наблюдалось почти 100%-ное спиралевидное опушение.

Простое опушение у гибридов, полученных в результате скрещивания линий Т-5/8, Т-21/24, Т-25/27 и Т-26 между собой, не обнаружено. То есть у этих гибридов не происходило расщепление по признаку. И это показывает то, что гены, контролирующие данный признак, относятся к одной серии и находятся в гомозиготном состоянии.

В гибридных комбинациях, полученных между линиями и Л-001 в поколении F₂, обнаружено расщепление по признаку, и его соотношение по фенотипу составляло 3:1 (по генотипу – 1:2:1). Вышеотмеченное расщепление у гибридов второго поколения показывает моногенную природу типа опушения. Исходя из полученных результатов можно сделать вывод о том, что войлочный тип опушения наблюдается в гетерозиготном и доминантно гомозиготном состоянии генов. По признаку не наблюдалось промежуточное наследование.

Линии Л-001, Т-5/8, Т-21/24, Т-25/27 и Т-26, привлеченные к опыту, можно разделить на две группы по типу опушения поверхности листьев: Л-001 – простой и Т-5/8,Т-21/24,Т-25/27, Т-26 – спиралевидный тип. Как отмечалось выше, по этому признаку в поколении F₁ растения не имели реципрокное различие и все они имели фенотипически спиралевидный тип опушения листьев. Этот тип опушения, несмотря на направления гибридизации, фенотипически доминировался, и это показывает, что гены данного признака находятся в ядерных хромосомах. По признаку выделены 2 фенотипических класса: 1) простой тип опушения; 2) войлочный тип опушения.

Эти фенотипические группы свидительствуют, что родительские формы различаются аллелным состоянием одного гена, и полученные результаты соответствуют теоретическому соотношению 3:1. Результаты беккроссированных гибридов, полученных между гибридами F₁ и линиями Л-001 (1:1), тоже свидительствуют об этом.

Наибольшее количество волосков на 1 мм² поверхности листья оказалось у гибридов второго поколения, когда линия Т-21/24 применялась в качестве материнской формы. В данном случае показатель составлял 39,3–47,7 шт. (по реципрокным комбинациям – 37,3–44,3 шт., коэффициент изменчивости – 8,65–11,58), а коэффициент изменчивости – 6,67–12,81%. У растений, расщепляющихся F₂, в потомстве гибридов количество волосков на 1 мм² поверхности листья не изменилось относительно первого поколения. Однако среди них выделились трансгрессивные растения с густым опушением (50–54 шт./см²). Из комбинаций Л-001 × Т-21/24, Т-21/24 × Л-001, Л-001 × Т-25/27, Т-5/8 × Т-21/24, Т-21/24 × Т-5/8, Т-21/24 × Т-25/27, Т-25/27 × Т-21/24 с участием линий Т-21/24, Т-25/27 выделились растения, которые находились в 45–54-м классах вариационного ряда (табл. 1).

Степень наследственности признака было высокой (0,66–0,88), и это определеяет более стабильный признак и возможность сохранения его в результате отборов. Если шире анализировать масштаб изменчивости, то у всех гибридных комбинаций вариационные кривые имели одну вершину, то есть высокая густота волосков на 1 мм² поверхности листьев наследуется по типу неполного доминирования.

Еще один факт, который доказывает расположение генов данного признака в ядерных хромосомах, – это показатель h². Этот показатель у изучаемой популяции показывает, что проявление признака имеет 60–80% генотипическую основу и в последующих процессах селекции имеется возможность выделения форм с густым опушением листьев.

Установлена существенно сильная обратная корреляция (r = –0,76) между средним количеством вредителей на 3–4 листа и количеством волосков на 1 мм² поверхности листа. Это обстоятельство, как отмечено в литературе, подтверждает наличие сильной корреляционной связи между опушением и устойчивостью.

Между средним количеством вредителей на 3–4 листа и общей толщиной листовых пластинок установлена обратная корреляция средней степени (r = –0,23). На основе этих данных можно сделать вывод, что изученные межвидовые гибриды хлопчатника имеют положительные корреляции по некоторым хозяйственным признакам и устойчивости к сосущим вредителям, а также признакам, обеспечивающим устойчивость. Пользуясь этим положением, можно продолжить работы по селекции устойчивых сортов хлопчатника, и это дает высокий эффект.

Таблица 1.

Наследование и изменчивость количества волосков на 1 мм² поверхности листа у гибридов F₂

Выводы. На основе полученных результатов сделан вывод о том, что генетический анализ признака «количество волосков на 1 мм² поверхности листа» у линий со спиралевидным типом опушения показывает, что в генетическом контроле этого признака участвует небольшое количество полигенов. У реципрокных F₂ гибридов этих линий не происходит большая трансгрессивная изменчивость, и это объясняется тем, что линии сходны по основным генам, но несколько различаются между собой по вспомогательным генам.

Список литературы:

1. Автономов В.А., Ибрагимов П.Ш. Ғўзанинг айрим дурагайларида хўжалик жиҳатидан қимматли ирсий хусусиятларни тадқиқ қилиш // Пахтачилик ва дончилик. – Тошкент, 1994. – № 1 (2). – Б. 8–9.
2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. – М. : Мир, 1984. – 232 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). – М. : Агропромиздат, 1985. – 351 с.
4. Изменчивость, наследование и наследуемость признака «выход волокна» у экологически отдаленных линейно-сортовых гибридов F₁–F₂ хлопчатника вида G.barbadense L. на искуственно инфицированном фоне Xanthomonas malvacearum Smith / Д.Д. Ахмедов, Р.Р. Эгамбердиев, В.А. Автономов [и др.] // «Ўзбекистон пахтачилигини ривожлантириш истиқболлари» номли Республика илмий-амалий анжуман материаллари тўплами (2014 йил, 11–12 декабрь), (I-қисм). – Тошкент, 2014. – Б. 58–61.
5. Кимура М. Общие модели эволюции. Методы теоретической популяционной генетики. Теория нейтральности. – 1999.
6. Пуртова И.В. Использование коэффициента наследуемости при отборе по количественным признакам // Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-северо-востока: Матер. межд. науч.-практ. конф., посв. 110-летию Вятской с.-х. опытной станции. – Киров, 2005. – С. 137–141.
7. Сайдалиев Х. Изпользование генетического потенциала видов G.hirsutum L. и G.tomentosum в улучшении хозяйственно-ценных признаков хлопчатника: Автореф. дис… д-ра с.-х. наук. – Ташкент, 1993. – С. 22–34.
8. Сайдалиев Х., Халикова М.Б. Ўсимликларнинг зараркунандалар таъсирига жавоб реакциясининг хусусиятлари // Фермер хўжаликларида пахтачилик ва ғаллачиликни ривожлантиришнинг илмий асослари: Халқаро илмий-амалий конф. маърузалари асосидаги мақола. тўпл. (Тошкент, 5 май 2006 йил). – Тошкент, 2006. – Б. 500–502.
9. Тўйчиев Х. Айрим ғўза нав ва тизмаларининг популяциялари ичидаги биотипларининг морфобиологик ва хўжалик белгиларининг мувозанатлиги: Автореф. дис. – Тошкент, 2010. – 23 б.
10. Шадраимов Р.Е. Генетическая структура сортов и линий хлопчатника по признакам и ее изменения при отборе: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. – Ташкент, 2012. – С. 7–17.
11. Knight R.L. The genetics of jassid resistance in cotton. I. The genes H₁ and H₂ // J. Genet. – 1952. – № 51. – P. 46–66.
12. Saha S., Raska D.А., Stelly D.М. Upland (G.hirsutum) X Hawaiian Cotton (G.tomentosum) F₁ Hybrid Hypoaneuploid Chromosome Substitution Series // Journal of Cotton Science. – 2006. – № 10. – Р. 263–272.
13. Saunders G.N. The wild species of Gossypium and their evolutionary history. – London : Oxford. Univ. Press, 1961. – V. 111. – P. 62.
14. Xu S. Advanced statistical metods for estimating genetic variances in plants // Plant Breeding Rewiev. – 2002. – Vol. 22. – P. 113–161.