МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ДИЗРУПТИВНОГО ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

АННОТАЦИЯ

Данная работа относится к области математической биологии. Предложена функция зависимости количества особей с данной выраженностью некоторого признака (частоты встречаемости признака в популяции) от степени выраженности этого признака для дизруптивного типа естественного отбора. Показано, что коэффициент b в полиноме четвертой степени, который является показателем этой функции, играет роль давления отбора. Также исследованы математические свойства этой функции и продемонстрировано дифференциальное уравнение, решением которого является эта функция.

ABSTRACT

Mathematical model of disruptive natural selection. This work belongs to the field of mathematical biology. A function is proposed for the dependence of the number of individuals with a given severity of a certain trait (the frequency of occurrence of a trait in a population) on the severity of this trait for a disruptive type of natural selection. It is shown that the coefficient b in the polynomial of degree 4, which is the indicator of this function, plays the role of selection pressure. The mathematical properties of this function have also been investigated and the differential equation has been demonstrated, too. The solution of this equation is the above function.

Ключевые слова: естественный отбор, дизруптивный естественный отбор, давление отбора, исследование функции, дифференциальное уравнение, плотность вероятности, нормальное распределение

Keywords: natural selection, disruptive natural selection, evolutionary pressure, curve sketching, differential equation, probability density function, normal distribution

Введение

Являясь основным фактором развития адаптаций и видообразования, естественный отбор может действовать на различных уровнях организации (гены, клетки, организмы, группы и виды организмов). В процессе естественного отбора происходит закрепление мутаций, которые увеличивают приспособленность организмов к окружающей среде. Среди различных классификаций форм естественного отбора следует выделить классификацию, основанную на влиянии отбора на изменчивость признака в популяции. Согласно данной классификации, отбор бывает движущим (происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении), стабилизирующим (отбор в пользу средней выраженности признака), дизруптивным (отбор в пользу крайних значений признака и против среднего значения, то есть происходит развитие и закрепление полиморфизма популяции) [1].

Также выделяют групповой отбор (при групповом отборе в процессе эволюции могут закрепляться признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей [2]) и половой отбор (отбор на преимущества в размножении [3] ). Показателем интенсивности действия отбора является давление отбора. Количественно давление отбора можно оценить по величине изменения аллельных частот в популяции за одно поколение. Давление отбора зависит от факторов окружающей среды, конкуренции; при интенсивном естественном отборе высока скорость эволюционных изменений в популяции. [4]

Можно привести такой пример дизруптивного естественного отбора: улитки одного вида могут приобретать разный цвет раковин в зависимости от цвета грунта, на котором они обитают. [5] То есть внутри популяции улиток возникает полиморфизм (несколько различающихся фенотипических форм).

Математическое моделирование дизруптивного отбора

Рассмотрим функцию

,                                                  (1)

где x – изменчивость (выраженность) некоторого признака, f (x) – количество особей в данной популяции (либо частота встречаемости признака в популяции, либо плотность распределения вероятности непрерывной случайной величины x , что зависит от постановки конкретной задачи); a,b, и C –положительные числа.

Графиком данной функции является M-образная гладкая кривая линия, соответствующая случаю дизруптивного (разрывающего) отбора. По правилу дифференцирования композитной функции [6] найдем производную функции (1) :

                  (2)

Нулями производной (2) являются точки x =  , x =   , x =   

(данные значения переменной x являются корнями кубического уравнения

4a + 2b) = 0 ).

По правилу нахождения точек максимума и минимума функции [7] легко показать, что x =  – точка минимума, а x =   и x =   точки максимума функции (1). Значения x =   и x =   соответствуют крайним вариантам изменчивости, а значение x =  является средним значением признака (при дизруптивном отборе особи со средним значением признака элиминируются).

Значения функции (1) в точках максимума равны между собой:

f (  ) = f ( ) = C                                             (3)

Разность между крайними вариантами изменчивости равна

 =    ( ) = 2 =                                      (4)

Легко заметить, что при увеличении коэффициента b расстояние между точками максимума функции (1) увеличивается, то есть число b численно играет роль давления отбора.

Рассмотрим дифференциальное уравнение первого порядка с разделяющимися переменными [8] :

 = f (x)∙(4a + 2b))                                       (5)

Разделим переменные и проинтегрируем обе части этого уравнения:

 =

В результате получим

ln() = ln() =  + c , где c – произвольная константа. Тогда

 ,

где

C =  . Таким образом, функция (1) является решением дифференциального уравнения (5).

Интерпретировав функцию f (x) как гладкую кривую линию, огибающую дискретный спектр частот встречаемости некоторого присущего особям данной популяции признака, получим условие нормировки

 = 1, где i = 1…n ,  – соответствующие частоты. (6)

При интерпретации функции (1) как плотности распределения вероятности непрерывной случайной величины условием нормировки будет являться

                                            (7)

где интегрирование производится на отрезке [k;l] , который является областью определения функции f (x).

Тогда вероятность попадания случайной величины x в интервал (n;m)

                            (8)

В качестве примера на рис. 1 изображен график функции f (x) для значений C = 2; a = 0,5;  = 10; b = 1.

Рисунок 1. График функции f (x) при C = 2; a = 0,5;  = 10; b = 1.

При нулевом давлении отбора (т.е. при b = 0) функция (1) примет форму

                                                       (9)

Варьируя значения коэффициентов C, a и среднее значение признака , при помощи функции (9) можно моделировать стабилизирующий и движущий типы естественного отбора. Однако, для их моделирования целесообразнее использовать нормальное распределение [10] вероятностей, которое задается функцией Гаусса [11]

 ,                                                  (10)

где a, и C – положительные числа ( является средним значением признака).

Заключение

Таким образом, в данной работе для математического моделирования дизруптивного типа естественного отбора предложена экспоненциальная функция, показателем которой является многочлен четвертой степени. Данная функция отражает зависимость количества особей в популяции (носителей некоторого признака) от степени выраженности этого признака. Проведено исследование математических свойств этой функции и показано, что коэффициент b в ее показателе имеет смысл давления отбора. Также в работе даны условия нормировки для случаев интерпретации этой функции как огибающей дискретного спектра частот встречаемости признака в популяции или как плотности распределения вероятности непрерывной случайной величины x.

Список литературы:

1. Федотова Ю.О. Общая биология: Учебное пособие. — СПБ: Университет ИТМО, 2017. – С. 21-23.
2. Северцов А.С. Теория эволюции. — Москва: Владос, 2005. -—  С.182-186.
3. Glutton-Brock, T.H. et al. Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females.// Nature. —  1991. —  No. 351. —  P. 58- 60. —  doi:10.1038/351058a0
4. Дедю И.И. Давление отбора // Экологический энциклопедический словарь. —  Кишинев, Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. —  1989.
5. Биология: учебник: в 2 т./ под ред. В.Н. Ярыгина.—  Москва: ГЭОТАР-Медиа, 2020.—  Т. 2., С. 21.
6. Зорич В.А. Математический анализ. Часть 1.—  Москва: Издательство МЦНМО, 2019.—  С. 181-184.
7. Выгодский М.Я. Справочник по высшей математике.—  Москва: Издательство АСТ, 2019.—  С. 299-301.
8. Золкина Л.А., Плотникова Е.С. Дифференциальные уравнения.—  Екатеринбург: Издательство УГЛТУ, 2012.—  С. 3-5.
9. Отчик В.С., Сережкин В.Н., Терешенков В.И. Теория вероятностей и математическая статистика. —  Минск: КИИ, 2016. —  С. 34.
10.  Кацман Ю.Я. Теория вероятностей, математическая статистика и случайные процессы: учебник.—  Томск: Издательство Томского политехнического университета, 2013.—  С. 71-77.
11.  https://mathworld.wolfram.com/GaussianFunction.html