ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ВНЕШНИХ И ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ Microtus Ilaeus

АННОТАЦИЯ

В статье рассматривается Оценка влияния внешних и внутрипопуляционных факторов в формирование динамики численности и структуры популяции Microtus Ilaeus. Приведены результаты по комплексной количественных анализов всех экологических факторов, объясняющих изменения численности одного из представителей малочисленного вида фауны млекопитающих  Приаралья – Microtus  Ilaeus. Характерные для популяции Microtus Ilaeus является репродуктивная активность самок и высокие темпы прироста поголовья, вероятно связаны со слабым действием тормозящих популяционных факторов. На основании проведенного анализа можно заключить, что на динамику численности популяции полевки существенное воздействие оказывают совокупность абиотических и биотических факторов.

ABSTRACT

The article discusses the assessment of the influence of external and intrapopulation factors in the formation of the dynamics of the number and structure of the population of Microtus Ilaeus. The results of a comprehensive quantitative analysis of all environmental factors explaining changes in the abundance of one of the representatives of a small species of the Aral Sea mammal fauna - Microtus Ilaeus are presented. Characteristic of the population of Microtus Ilaeus is the reproductive activity of females and high rates of population growth, probably due to the weak effect of inhibitory population factors. Based on the analysis performed, it can be concluded that the population dynamics of the vole is significantly affected by a combination of abiotic and biotic factors.

Ключевые слова: Южное Приаралье, Microtus Ilaeus, динамика численности, экзо- и эндогенных факторов, дисперсия, местообитания, гидрорежим.

Keywords: South Prearalie, Microtus Ilaeus, population dynamics, exogenous and endogenous factors, dispersion, habitats, hydro regime.

Введение. Динамика численности отражает историю и весь ход противоречивых взаимоотношений популяции с окружающей средой. И в этих взаимоотношениях в равной мере участвуют как внешняя среда, так и приспособительные компенсаторные механизмы исследуемой популяции. На основании проведенных исследований мы не стали противопоставлять их друг другу или, тем более, игнорировать одну из сторон динамического взаимодействия среды и популяции, а провели комплексный количественный анализ всех экологических факторов, объясняющих изменения численности одного из представителей малочисленного вида фауны млекопитающих  Приаралья – илийской полевки. Работы подобного рода для популяции полевки ранее не проводились.

Численность мелких млекопитающих оценивалась по результатам абсолютных и относительных учетов. Относительные учеты численности мелких млекопитающих проводились по общепринятым методам относительного учета (Карасева и др., 1996; Кулик, Никитина, 1960; Лукьянов и др., 1982). Выбор биотопов в природной группе привязан к основным типам растительности тугайного ландшафта. Природные местообитания − участки тугайной зоны, находящиеся под разной степенью выпаса, и участки вдоль каналов, сохранившие практически естественное состояние: увлажненные ложбины стока, склоны и днища оврагов, вторая надпойменная терраса у берега. В антропогенной группе биотопов обследовали залежи, территории вдоль коллекторно-дренажной сети и др.,, лесополосы вдоль железной дороги и поля с различными сельскохозяйственными культурами.

Илийская полевка (Microtus ilaeus) является одним из малочисленных видов в фауне млекопитающих Южного Приаралья. В низовьях Амударьи полевка заселяет преимущественно купаки, сырые участки с густой растительностью из тростника, рогоза, тамариска, осоки, периодически заливаемых водой. Встречается также на увлажненных участках тугаев, по берегам протоков рек, коллекторов, а также на орошаемых полях. Ранее, полевку низовьев Амударьи относили к закаспийской полевке Micritus transcaspicus Satunin, 1905 [1,2], либо к киргизской полевке Microtus kirgisorum Ognev, 1950 [2,3]. Однако по современным представлениям в низовьях Амударьи обитает именно илийская полевка [4].  Согласно данным Р. Реймова (1972; 1987) в 1968-1969 гг. численность полевки в дельте Амударьи была очень низкой, несмотря на то, что увлажненные условия дельты оптимальны для ее обитания. Попадаемость на 200-300 ловушек не превышала 1-2 зверьков или  4-6  экз. на 1 га [6]. В 1970-1975 гг. численность этого вида резко возросла, местами на 100 лов/сут., попадаемость была 10-15% или 15-20 экз. на 1 га [5,12,13]. В связи с изменением гидрорежима дельты Амударьи и аридизацией условий местообитания этого вида значительно сократились площади заселения, снизилась численность популяции.

В последние годы в связи с зарегулированием стока Амударьи и возрастанием процессов опустынивания дельты и аридизации, условия обитания полевки ухудшились и численность ее резко снизилась. По оценкам специалистов этот вид становится малочисленным. В настоящее время принято считать, что в оптимальных условиях обитания внутрипопуляционные факторы играют одну из главных ролей в регулировании численности, а в пессимальных условиях возрастает роль внешних факторов. Количественную оценку основных параметров динамики численности популяции полевки мы провели также для двух периодов: весны (начало сезона размножения) и осени (конец репродуктивного цикла).

При анализе использовали: численность и структуру популяции в настоящий и предыдущий моменты времени, метеорологические условия (температура воздуха, скорость ветра, количество осадков, толщина снежного покрова и т.д.), кормовую емкость угодий, гидрорежим Амударьи и увлажненность территории местообитания. Под увлажненностью подразумевается совокупность абиотических факторов, взятая по состоянию на 1970 год за 100%. Из параметров размножения были проанализированы следующие: доля размножающихся самок; общая весенняя и осенняя численности (процент попадания зверьков); число перезимовавших особей; количество беременных самок (считая всех самок независимо от возраста); плодовитость (среднее количество эмбрионов на 1 самку). Также использовали коэффициент выживаемости особей за зиму.

Проведенный анализ показал, что доля объясняемой дисперсии всех экологических факторов в динамике численности популяции полевки довольно высокая и составляет от 88% до 98%.

Рисунок 1. Распределение эффектов экзо- и эндогенных факторов в формировании динамики численности популяции Microtus  Ilaeus весной

Остальная доля дисперсии обусловлена, неучтенными факторами (болезнь, хищники, цикличность солнечной активности и т.д.).  Основной вклад в общую изменчивость весенней численности вносят абиотические факторы – 65,24%. Вклад эндогенных факторов в объясняемую дисперсию несколько меньше – 23,2%. Наибольшее воздействие из экзогенных факторов вносят климатические условия. Так же установлено, что в начале сезона размножения численность перезимовавших особей определяют также абиотические факторы, их вклад в общую объясняемую дисперсию составляет 57,0%. Экзогенные факторы вносят эффект до 34%. Весной интенсивность размножения определяет в основном демография полевок осенью предыдущего года – 54,8%, а также метеорологические условия (10,4%) в октябре-ноябре, т. е. в тот период, когда в популяции формируется группа животных, уходящих в зиму и служащих базой нового цикла размножения[12,13].

Пока точно неясен механизм, который реализует эти взаимосвязи. Вероятно, одно из допустимых объяснений – это перестройка половой, возрастной и генетической структуры популяции под действием высоких погодных условий, направленная на избирательный отбор зверьков (в течение зимнего периода), которые могут иметь какие-либо преимущества в размножении и выживании[5,7,11].

Эффект больших плотностей, с одной стороны, выражается в снижении репродуктивной активности и увеличении смертности взрослых животных, а с другой – в последующем снижении жизнеспособности и интенсивности размножения полевок, находившихся в период высокой численности на стадиях эмбрионального и ранних этапах постэмбрионального развития [8,9,10]. Вклад таких экзогенных факторов, как кормовая обеспеченность, гидрорежим Амударьи и увлажненность территории распределились почти в одинаковом отношении от 6,3% до 9,7%. Вклад плотности и структуры популяции полевки в настоящий момент времени ничтожно мал и на зимнюю выживаемость не обнаружено почти никакого эффекта. Предыстория популяции оказала более существенное влияние (до 25,8%). Общая доля экзогенных факторов очень высока и составила 66%. Из них: климатические факторы до 28%, кормовые условия до 17,5%, увлажненность территории также вносит достаточный вклад – до 13,3%.

Как показали результаты исследования, в осенний период распределение эффектов, воздействующих на динамику численности, резко отличается от распределения их в весенний период.  Из табл. 2 видно, что эффект вкладов внешних и внутрипопуляционных факторов в общую осеннюю численность распределились почти в равном отношении (47,7% и 49,27 % соответственно). Доля беременных и размножающихся самок тесно связана с плотностью популяции и интенсивностью размножения в предшествующий периоды, а также с уровнем численности в данный период. Вклад внутрипопуляционных факторов в долю беременных и размножающихся самок очень высок и составляет от 68% до 70% соответственно. Остальная доля общей дисперсии объясняется экзогенными факторами. Что касается плодовитости, то здесь основной вклад вносят также внутренние факторы – 53%. Из экзогенных факторов наибольший вклад вносит увлажненность территории местообитания – 12,5% и гидрорежим Амударьи – 11,73%.

Полученные материалы свидетельствуют о значительной изменчивости показателей размножения под влиянием условий существования и численности зверьков. Изучение возрастной структуры популяции полевки позволяет оценить биологическое своеобразие и специфическую роль отдельных генераций в воспроизводстве видов. Выявлена связь доли неполовозрелых самок, родившихся весной и в начале лета (3-6 мес.) с уровнем численности в апреле и репродуктивной активностью самок младшего возрастной группы (1-2 мес.).

Внутрипопуляционные факторы также оказывают наибольшее воздействие на самых молодых зверьков (1-2 мес.) (61,16 %). Из экзогенных факторов существенный вклад вносит увлажненность территории – 8,3%,  гидрорежим – Амударьи – 5,65%. На долю самок старшей возрастной группы (7-16 мес.) внутрипопуляционные факторы также вносят большой вклад. Хочется выделить, что из экзогенных факторов доля увлажненности территории местообитания составляет 26,3%. Это, вероятно, обусловлено тем, что с возрастанием аридизации и опустынивания дельты Амударьи увлажненность территории местообитания является, вероятно, лимитирующим фактором.

Рисунок 2. Распределение эффектов экологических факторов в формировании динамики численности популяции Microtus Ilaeus осенью

Таким образом, мы имеем яркий пример того, что причинно-следственные связи системы факторов малозначимы в иерархии их приоритетности: фактор экологического состояния дельтовых водоемов – ареала обитания Microtus Ilaeus – становится основным, а сток Амударьи – фоновым фактором динамики численности этой популяции.Вместе с тем экосистема Южного Приаралья, как и всякая самоорганизующаяся диссипативная структура обладает свойством когерентности, т.е. согласованности действий всех ее элементов. В данном случае когерентность динамики численности Microtus Ilaeus проявляется в возбуждении экологическими трансформациями колебаний с большими амплитудами на начальных этапах экологического кризиса и их постепенном затухании под воздействием адаптационных процессов, которые в этом аспекте можно рассматривать как корреляционную связь.

 Установлено, что в условиях Южного Приралья увлажненность территории для популяции полевки является лимитирующим фактором в осенний период. Это подтверждает то, что в условиях пессимума, популяция полевки сильно разрежена и численность ее лимитируется в основном внешними факторами. Действие всех анализируемых факторов на динамику численности полевки всегда комплексно, взаимообусловлено и изменчиво в зависимости от плотности популяции и всей совокупности условий ее существования.

Список литературы:

1. Большаков В.Н., Балахонов B.C., Бененсон И.Е. и др. Мелкие млекопитающие Уральских гор: Экология млекопитающих Урала — Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР. 1986 с.101  
2. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г, Данилов В.А., Шадрин Д.Я., Величенко В.В. Сообщества мелких млекопитающих антропогенных ландшафтов Западной Якутии// Наука и образование. - 2005. - № 2 (вып. 38). - С. 47-52.
3. Гашев С.Н., Быкова Е.А. Особенности сообществ мелких млекопитающих урбанизированных местообитаний на Ямало-Ташкентской трансекте / С.Н. Гашев, // Вестник ТюмГУ. 2007. № 6. С. 131.
4. Литвинов Ю. Н. Влияние факторов различной природы на показатели разнообразия сообществ мелких млекопитающих // Успехи современной биологии, 2004. Т. 124. Вып. 6. С. 612.
5. Малыгин В.М., Деулин В.Б., Некоторые особенности экологии и поведения видов полевок из группы Microtus arvalis // Зоол. журн.- Т. 53.- Вып. 5.- 1979.- с. 741.
6. Мейер М.Н. Закаспийская (Microtus transcaspicus Satunin, 1905) и киргизская (Microtus kirgisorum Ognev, 1950) полевки Средней Азии и Казахстана // Тр. ЗИН АН СССР.- Т. 99.- 1980.- с. 84-89.
7. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.В. Серые полевки (подрод Miсrotus) фауны России и сопредельных территорий. Труды Зоологического института РАН.- Т. 232.-  1996.-  с.1-320
8. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
9. Mambetullaeva, S. M.,Utemuratova  G.N., Shaniyazov, U. B. Analysis of the Dynamics of the Number of  Dominating Species of Rodent Desert Ecosystems of the Aral Sea// International Journal of Science and Research (IJSR) 2019, ISSN: 2319-7064
10. Обидина В.А. К экологии илийской полевки Таласского Алатау // Информ. Матер. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР.- 1980.-  с. 73-74.
11. Реймов Р. Опыт экологического и морфологического анализа фауны млекопитающих южного Приаралья. Нукус. 1972.С. 295.
12. Yeshchanova  S. SH., Mambetullaeva S. M. Dynamics of Demographic Indicators during the Population Cycle Microtus Ilaeus in the Low of the Amudarya // International Journal of Science and Research (IJSR).-Volume 8 Issue 12.- 2019.P. 911-912.-(Research Gate Impact Factor: 0.28, SJIF: 7.426).
13. Yeshchanova  S. SH Analysis of the dynamics of the number of Microtus ilaeus population in the lower Amudarya // International Journal of Scientific and Research Publications,(IJSRP). - 2020.- Volume 10, Issue 3.March 2020.-P.35-38 (Impact Factor: SJIF: 6.64).