ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТУГАЙНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮЖНОГО ПРИАРАЛЬЯ

АННОТАЦИЯ

В статье приводятся результаты исследований экологических особенностей популяций мелких млекопитающих тугайных экосистем Южного Приаралья. Мелкие млекопитающие служат биоиндикаторами при изучении состояния окружающей среды. На примере популяции Microtus Ilaeus было изучено биотопическое распределение, питание, возрастная и половая структуры. Перечисленные данные составили основную долю динамических рядов. Для доказательства количественного влияния антропогенных загрязнителей на динамику численности и структуру популяции Microtus Ilaeusбыли построены математические модели с вычислением коэффициента детерминации (R²), отражающего доли влияния каждого выбранного фактора. Вместе с тем экосистема Южного Приаралья, как и всякая самоорганизующаяся диссипативная структура обладает свойством когерентности, т.е. согласованности действий всех ее элементов.

ABSTRACT

The article presents the results of studies of the ecological characteristics of populations of small mammals in the tugai ecosystems of the Southern Aral Sea. Small mammals serve as bioindicators in the study of the state of the environment. On the example of the Microtus Ilaeus population, biotopic distribution, nutrition, age and sex structures were studied. The listed data made up the bulk of the time series. To prove the quantitative impact of anthropogenic pollutants on the population dynamics and population structure of Microtus Ilaeus, mathematical models were built with the calculation of the coefficient of determination (R2), which reflects the share of influence of each selected factor. At the same time, the ecosystem of the South Prearalie, like any self-organizing dissipative structure, has the property of coherence, i.e. coordination of actions of all its elements.

Ключевые слова: Южное Приаралье, Nesokia indica, Microtus Ilaeus, возрастной и половой состав, размножение, динамика численности, кормовые условия.

Keywords: South Prearalie, Nesokia indica, Microtus Ilaeus, age and sex composition, reproduction, population dynamics, feeding conditions.

Введение

В настоящее время во всем мире большое внимание уделяется решению проблемы устойчивости тугайных экосистем, так как тугайные экосистемы особенно перспективны для экологических исследований  как уникальная природная модель в рамках эволюционной популяционной теории и для дальнейшей разработки концепции экотонов. Исследование популяций мелких млекопитающих в тугайных массивах позволяет установить основные закономерности формирования локальных биот и выявить экологические механизмы регуляции популяции, а также представляет важный теоретический и практический интерес в области популяционной экологии.

Материал и  методы.   Выбор в качестве объекта исследования–популяции Microtus Ilaeus  не случаен, т.к. этот вид является одним из уязвимых видов в тугайных биотопах и играет большую роль в эпидемиологическом и хозяйственном отношении в регионе Южного Приаралья. Исследования проведены на территории на участках оазиса низовьев дельты Амударьи, в Нижне Амударьинском государственном биосферном резервате и тугайных массивах Казахдарьинского лесоохотничьего хозяйства за период 2018-2021 гг (рис.1).

Рисунок 1. Карта схема района исследований в Южном Приаралье

Примечание: ● – данные литературных источников,  - собственные данные наблюдений

Численность мелких млекопитающих оценивалась по результатам абсолютных и относительных учетов. Относительные учеты численности мелких млекопитающих проводились по общепринятым методам относительного учета (Карасева и др., 1996; Кулик, Никитина, 1960; Лукьянов и др., 1982). Выбор биотопов в природной группе привязан к основным типам растительности тугайного ландшафта. Природные местообитания − участки тугайной зоны, находящиеся под разной степенью выпаса, и участки вдоль каналов, сохранившие практически естественное состояние: увлажненные ложбины стока, склоны и днища оврагов, вторая надпойменная терраса у берега. В антропогенной группе биотопов обследовали залежи, территории вдоль коллекторно-дренажной сети и др., лесополосы вдоль железной дороги и поля с различными сельскохозяйственными культурами [10, c.128, 11, c.133]. 

Обсуждение результатов. Тугайные леса повсеместно находятся в очень плохом состоянии, поскольку испытывают постоянное антропогенное воздействие регионального и локального характера.

Как показали наши исследования, темпы сокращения тугайных лесов полностью коррелируют с понижением среднегодового уровня воды в р. Амударьи в ее низовьях, а основной причиной деградации тугайных экосистем в настоящее время следует считать засоление почв, которое вызывается зарегулированием стока рек (рис.2).

Динамические изменения в почвах под тугаями, начавшиеся в связи с зарегулированием стока р. Амударьи можно рассмотреть на примере сохранившегося в ее нижнем течении тугайного массива Нижне Амударьинского государственного биосферного резервата.

(2005г)                                                                         (2022 г)

Рисунок 2.Тугаи в Нижне-Амударьинском государственном биосферном резервате

Климат в низовьях Амударьи можно охарактеризовать как резко континентальный и сухой. В связи с отсутствием естественных препятствий и равнинностью рельефа сюда беспрепятственно проникают с севера, северо-запада и северо-востока воздушные массы, которые в зимний период способствуют снижению температуры воздуха и резким похолоданиям [6,c.74, 9,c.25].

Тугайные массивы Южного Приаралья за последние 20 лет значительно изменились. Динамика тугайной растительности обусловлена резким сокращением стока Амударьи, неразумной эксплуатацией лесных ресурсов и освоением тугайных земель под сельскохозяйственные культуры [7, c.350, 8.c.109]. 

Установлено, что в тугайных зарослях зарегистрировано обитание 16 видов млекопитающих. Из грызунов многочисленны домовая мышь, пластинчатозубая крыса, илийская полевка, гребенщиковая песчанка и др. Проведенный анализ показал, что в низовьях дельты Амударьи зарегистрировано 13 видов грызунов, из них наиболее многочисленны домовая мышь (13,6 %), пластинчатозубая крыса (23,2 %) (рис.3).

Рисунок 3. Распределение грызунов на территории низовьев Амударьи (%)

Вследствие опустынивания, сокращения тугайных и тростниковых зарослей, интенсификации землепользования и других негативных факторов резко сокращается территория распространения и численность мезофильных видов. Ксерофильные виды грызунов существенного влияния антропогенного пресса не испытывают, наоборот, возрастание аридизации и опустынивание, формирование песчано-солончаковой пустыни на обсохшем дне моря, приводят к расширению территории их распространения и возрастанию численности [1, c.101, 5,c.184],

Популяция Microtus Ilaeus  является одним из малочисленных видов в фауне млекопитающих Южного Приаралья. В низовьях Амударьи полевка заселяет преимущественно купаки, сырые участки с густой растительностью из тростника, рогоза, тамариска, осоки, периодически заливаемых водой [2, c.731,3,c.84, 4, c.35]. Встречается также на увлажненных участках тугаев, по берегам протоков рек, коллекторов, а также на орошаемых полях.  По данным Реймова (1987) в 1970-1975 гг. численность этого вида резко возросла, местами на 100 лов/сут., попадаемость была 10-15% или 15-20 экз. на 1 га.

Питается полевка водно и водно-болотной растительностью, что также подчеркивает близкую связь этого вида с околоводным местопребыванием. Поедает она также подземные части водных и водно-болотных растений (тростника, рогоза, камыша, осоки и др.). При анализе содержимого желудков (58 экз.), а также «кормовых столиков», которые встречаются у входов в норы (92 экз.) установлено, что в летние корма полевок входят также многие виды различных злаков – 20%, 60,5% желудок заполнен главным образом зелеными частями растений, остальное (15,5%) – остатки подземных частей растений (рис.4).

Рисунок 4. Соотношение рациона питания MicrotusIlaeusв зависимости от сезона года

Как показали наши исследования, сроки размножения MicrotusIlaeusв дельте Амударьи варьируют в зависимости от экологической обстановки в различные годы. Внешние проявления гона у полевок мало заметны. Однако, в связи с некоторой большей активностью самцов, в этот период они попадают в капканы / ловушки чаще самок (см. рис. 5)

Изучение возрастной структуры, как одной из основных характеристик популяции, имеет первостепенное значение, т. к. именно она отражает динамику и механизм регуляции численности. В свою очередь возрастной состав определяет последующее размножение и численность популяции.

Половая и возрастная структура также изменяется по годам и сезонам. Соотношение полов в помете близко к 1:1.

Рисунок 5. Динамика плодовитости популяции MicrotusIlaeus в низовьях Амударьи (2010-2019 гг.)

На основании статистической обработки материалов установлено, что в весенний период в отловах заметно преобладают самцы (58,9%), летом и осенью соотношение полов в популяции выравнивается (51,5% самцов и 48,5% самок), зимой опять больше самцов (53,8%) (рис.6).

Рисунок 6.Динамика половозрастная структура популяцииMicrotus Ilaeus в низовьях Амударьи (%)

Изучение возрастной структуры популяций Microtus Ilaeus позволяет оценить биологическое своеобразие и специфическую роль отдельных генераций в воспроизводстве видов. Как показывают наблюдения, сеголетки, появившиеся на свет в июле и позднее, представляют осеннюю позднеспелую генерацию с более длительным циклом жизни, медленным ростом и развитием.

Также нами установлено, что при низкой плотности популяция мобилизует все воспроизводительные способности, вес потенциал размножения, а при высокой численности -  затормаживает репродукцию.

Таким образом, мы имеем яркий пример того, что причинно-следственные связи системы факторов малозначимы в иерархии их приоритетности: фактор экологического состояния дельтовых водоемов – ареала обитания Microtus Ilaeus – становится основным, а сток Амударьи – фоновым фактором динамики численности этой популяции. Вместе с тем экосистема Южного Приаралья, как и всякая самоорганизующаяся диссипативная структура обладает свойством когерентности, т.е. согласованности действий всех ее элементов. В данном случае когерентность динамики численности Microtus Ilaeusпроявляется в возбуждении экологическими трансформациями колебаний с большими амплитудами на начальных этапах экологического кризиса и их постепенном затухании под воздействием адаптационных процессов, которые в этом аспекте можно рассматривать как корреляционную связь.

Список литературы:

1. Большаков В.Н., Балахонов B.C., Бененсон И.Е. и др. Мелкие млекопитающие Уральских гор: Экология млекопитающих Урала — Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР. 1986.-101 с.
2. Малыгин В.М., Деулин В.Б., Некоторые особенности экологии и поведения видов полевок из группы Microtus arvalis // Зоол. журн.- Т. 53.- Вып. 5.- 1979.- с. 731.
3. Мейер М.Н. Закаспийская (Microtus transcaspicus Satunin, 1905) и киргизская (Microtus kirgisorum Ognev, 1950) полевки Средней Азии и Казахстана // Тр. ЗИН АН СССР.- Т. 99.- 1980.- с. 84.
4. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.В. Серые полевки (подрод Miсrotus) фауны России и сопредельных территорий. Труды Зоологического института РАН.- Т. 232.-  1996.-  с.35.
5. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
6. Обидина В.А. К экологии илийской полевки Таласского Алатау // Информ. Матер. Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР.- 1980.-  с. 74.
7. Оленев, Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) / Г.В. Оленев // Экология, 2002. № 5. - С. 350.
8. Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. - 147 с.109
9. Реймов Р., Карабеков Н.. К вопросу о распространении и экологии закаспийской полевки Каракалпакии // Вестник ККО АН РУз.- № 4 (38).- 1969.- с.25.
10. Садыков О. Ф., Бененсон И. Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992.  с.128
11. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Биология домовой и курганчиковой мышей. М. : Наука, 1990.  с.133