FEEDING OF JUVENILE SILVER CARP (Hypophthalmichthys molitrix) AND COMMON CARP (Cyprinus carpio) IN NURSERY FISH PONDS OF THE REPUBLIC OF KARAKALPAKSTAN

УДК 639.3.043

Аннотация

В условиях интенсивного развития аквакультуры Республики Каракалпакстан особую актуальность приобретает изучение особенностей питания молоди рыб, определяющих эффективность их выращивания и выживаемость на ранних этапах онтогенеза. Целью исследования явилось изучение состава и возрастных изменений рациона молоди белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix) и карпа (Cyprinus carpio) в мальковых рыбоводных прудах. Исследования проводились в 2020–2023 гг. в рыбных хозяйствах «Antiqa», «Nukus Agro Fish Klaster», «Salamat Daulet Fishing» и «Super baliqlar». Проанализировано 87 проб и исследовано 870 экземпляров молоди рыб с использованием общепринятых гидробиологических и ихтиологических методов анализа содержимого кишечника. Установлено, что на начальных этапах выращивания основу питания молоди обоих видов составляли организмы зоопланктона, преимущественно ветвистоусые и веслоногие ракообразные. По мере роста рыб наблюдалась трансформация пищевого спектра: у белого толстолобика возрастала доля коловраток, фитодетрита и органических взвесей, тогда как у карпа увеличивалось потребление личинок хирономид и искусственных кормов. Выявлено, что при высоком уровне развития естественной кормовой базы молодь преимущественно использует зоопланктонные организмы, а при повышенной плотности посадки возрастает значение комбикормов в рационе. Полученные результаты могут быть использованы для оптимизации режимов кормления и повышения эффективности выращивания молоди рыб в прудовых хозяйствах региона.

Abstract

Under conditions of intensive aquaculture development in the Republic of Karakalpakstan, the study of feeding characteristics of juvenile fish, which determine the efficiency of their cultivation and survival during the early stages of ontogeny, is of particular importance. The aim of this study was to investigate the diet composition and ontogenetic changes in the feeding spectrum of juvenile silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) and common carp (Cyprinus carpio) reared in nursery fish ponds. The research was conducted from 2020 to 2023 at the fish farms “Antiqa”, “Nukus Agro Fish Klaster”, “Salamat Daulet Fishing”, and “Super baliqlar”. A total of 87 samples were analyzed, and 870 juvenile fish specimens were examined using standard hydrobiological and ichthyological methods based on gut content analysis. It was found that zooplankton organisms, primarily cladocerans and copepods, constituted the main food items of juveniles of both species during the initial rearing period. As the fish grew, changes in the dietary spectrum were observed: the proportion of rotifers, phytodetritus, and organic suspended matter increased in the diet of silver carp, whereas the consumption of chironomid larvae and artificial feeds increased in common carp. The study revealed that under conditions of a well-developed natural food base, juveniles predominantly utilized zooplankton organisms, while the importance of compound feeds increased with higher stocking densities. The obtained results can be used to optimize feeding regimes and improve the efficiency of juvenile fish rearing in pond aquaculture systems of the region.

Ключевые слова: молодь рыб, белый толстолобик, Hypophthalmichthys molitrix, карп, Cyprinus carpio, питание рыб, мальковые пруды, зоопланктон, аквакультура, Республика Каракалпакстан.

Keywords: juvenile fish, silver carp, Hypophthalmichthys molitrix, common carp, Cyprinus carpio, fish nutrition, nursery ponds, zooplankton, aquaculture, Republic of Karakalpakstan.

Введение

Одним из важнейших этапов прудового рыбоводства является выращивание жизнеспособной молоди рыб, от качества которой во многом зависит эффективность дальнейшего товарного выращивания. В этой связи особое значение приобретают мальковые пруды.        Это небольшие прудики площадью несколько соток (ар), [4, с. 66-68] предназначенные для подращивания личинок рыб в течение первых недель после вылупления. Использование мальковых прудов позволяет создать благоприятные условия для питания, роста и адаптации молоди, а также повысить рыбопродуктивность выростных водоемов.

На ранних этапах онтогенеза личинки рыб особенно чувствительны к условиям среды и обеспеченности пищей. Недостаточное развитие кормовой базы в этот период приводит к замедлению роста, повышению смертности и снижению качества посадочного материала. Основу питания молоди большинства пресноводных рыб в первые недели жизни составляют организмы зоопланктона, прежде всего ветвистоусые и веслоногие рачки, размеры и доступность которых определяют успешность перехода личинок к активному экзогенному питанию.

Структура питания молоди рыб изменяется по мере роста организма и зависит от гидробиологических условий водоема, видового состава зоопланктона, плотности посадки и уровня обеспеченности искусственными кормами. В условиях прудового выращивания изучение пищевых взаимоотношений молоди рыб имеет важное практическое значение, поскольку позволяет оценить состояние естественной кормовой базы и определить оптимальные условия выращивания.

Современные исследования показывают, что эффективность выращивания молоди рыб в значительной степени определяется состоянием естественной кормовой базы и сбалансированностью питания на ранних этапах онтогенеза. По данным Mushtaq et al. [21] оптимизация кормления способствует повышению темпов роста и улучшению физиологического состояния молоди белого толстолобика. Tayyaba et al. [27] отмечают важную роль минерального питания в обеспечении нормального роста и эффективного использования питательных веществ данным видом. Для карпа установлено, что уровень липидов в рационе оказывает существенное влияние на ростовые показатели, эффективность использования корма и липидный обмен [15; 29, с. 4792–4804].  Кроме того, современные исследования свидетельствуют о тесной взаимосвязи между характером питания, формированием кишечной микробиоты и адаптационными возможностями молоди рыб в условиях интенсивной аквакультуры [28].

Несмотря на значительный прогресс в изучении питания молоди рыб, особенности формирования рациона белого толстолобика и карпа в условиях водоёмов аридной зоны Приаралья остаются недостаточно исследованными.

Особый интерес представляет исследование питания молоди рыб в условиях Республики Каракалпакстан, характеризующихся высокой температурой воды, значительной минерализацией и нестабильностью гидрологического режима, обусловленными природно-климатическими особенностями Приаралья. Несмотря на развитие прудового рыбоводства в регионе, особенности формирования кормовой базы и питания молоди рыб в мальковых прудах Каракалпакстана изучены недостаточно.

В связи с этим целью настоящего исследования являлось изучение особенностей питания молоди белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix) и карпа (Cyprinus carpio) в мальковых рыбоводных прудах Республики Каракалпакстан.

Материалы и методы исследований

Научные исследования проводились в мальковых прудах рыбных хозяйств «Antiqa», «Nukus Agro Fish Klaster», «Salamat Daulet Fishing» и «Super baliqlar», расположенных на территории Республики Каракалпакстан (рис. 1). Всего обследовано 11 прудов площадью от 0,25 до 3,5 га.

Рисунок 1. Карта-схема исследованных рыбхозов

1) Ф/х. «Antiqa» (А1, А2); 2) ООО «Nukus Agro Fish Klaster» (NAFK); 3) Ф/х. «Salamat Daulet Fishing» SDF; 4) Ф/х. «Super baliqlar» SB1, SB2, SB3

В период проведения исследований температура воды в обоих прудах была сходной и колебалась от 24,5 до 32,0 °С, составляя в среднем 28,0 °С. Максимальная температура воды (32,0 °С) отмечена на 13–14-е сутки, после чего до конца сезона наблюдались незначительные колебания. Прозрачность воды в пруду A1 не превышала 30–35 см, тогда как в пруду A2 варьировала от 35 до 65 см. Более низкие показатели прозрачности воды в пруду A1 были обусловлены постоянным притоком речной воды, а также наличием остатков отмирающей высшей водной растительности.»

Всего в 2020-2023 гг. было собрано и обработано 87 проб по питанию личинок и мальков рыб, обследовано 870 экземпляров молоди рыб (Табл. 1).

Таблица 1. Количество проб и исследованных личинок и мальков рыб при изучении их питания (2020–2023 гг.)

Сбор и обработку материалов личинок и мальков рыб проводили по общепринятым методикам [1, 133 с.; 3, 254 с.; 6, 375 с.].

Отлов личинок и мальков рыб в прудах проводили через день с использованием сачка. Отобранный материал (10–20 экз.) фиксировали в 4%-ном растворе формалина. Из каждой пробы анализировали по 10 экз. молоди, у которых определяли длину, массу тела и состав содержимого кишечника. В поликультурных прудах дополнительно устанавливали видовую принадлежность молоди рыб [2, с. 208].

Вскрытие молоди рыб для проведения анализа пищи из их кишечников, проводилось под бинокуляром с помощью энтомологических булавок.

Результаты и обсуждение

Питание молоди рыб является ключевым фактором, определяющим их рост, выживаемость и успешность формирования популяций. На ранних стадиях развития, рыбы особенно чувствительны к дефициту корма, хищникам и изменениям среды, что делает обеспечение оптимального рациона критически важным как в природе, так и в аквакультуре [23, p. 377-408].  Личиночный период — критический этап онтогенеза, когда происходит переход от питания за счёт желточного мешка к активному потреблению живых кормовых объектов. На этом этапе необходимы легко усвояемые и сбалансированные корма, обеспечивающие интенсивный рост и выживаемость молоди [14, p. 757-771].

В природе выживаемость личинок ограничена доступностью пищи и риском хищничества, в то время как в условиях искусственного выращивания эти факторы снижаются, но смертность остаётся высокой и изменчивой [9, p. 17-24].

Питание молоди белого толстолобика. После вылупления, личинок белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix) содержали в инкубаторах в течение 3–5 суток, при этом в качестве стартового корма использовали измельчённый яичный желток. Через 1–2 суток после наполнения мальковых прудов личинок выпускали в водоёмы, где основным кормом для них становились естественные организмы зоопланктона.

В первую декаду сезона средняя биомасса зоопланктона в рационе личинок белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix была максимальной и в прудах A1 и SB3 (2022 г.) составляла соответственно 0,9–1,6 и 0,03–0,8 мг (рис. 2-3).

Рисунок 2. Средняя биомасса зоопланктона в пище молоди белого толстолобика в пруду A1 (мг)

Рисунок 3. Средняя биомасса зоопланктона в пище молоди белого толстолобика в пруду SB3 (2022 г.) (мг)

Личинки питались преимущественно ветвистоусыми рачками, среди которых доминировала Moina weismanni; в меньшем количестве встречались Simocephalus sp. и Macrothrix sp. В этот же период в содержимом кишечника отмечались науплиусы и копеподиты веслоногих рачков, а также незначительное количество коловраток (0,5–2,5 %). Среди коловраток были зарегистрированы Brachionus quadridentatus, Lecane luna, L. papuana и Asplanchna sieboldi.

Начиная с 9–10-х суток и до конца сезона биомасса зоопланктона в питании молоди постепенно снижалась. В пруду A1 это было связано с уменьшением общей биомассы зоопланктона с 2526,0 до 187 мг/м³, тогда как в пруду SB3 (2022 г.) снижение обусловливалось увеличением численности Ph. blanci (Calanoida), не потреблявшегося молодью вследствие крупных размеров и высокой подвижности [18, p. 389–397].

В этот период возрастала доля коловраток в пищевом комке молоди белого толстолобика: в пруду A1 — от 3 до 60 %, в пруду SB3 (2022 г.) — от 18 до 100 %. Основу комплекса коловраток составляли Lecane bulla, L. papuana и L. ungulata.»

Детрит являлся постоянным компонентом питания молоди на протяжении всего сезона. В первой декаде его доля в пищевом комке составляла 30 % в пруду A1 и 30–70 % в пруду SB3 (2022 г.), тогда как во второй декаде возрастала до 30–60 % и 80–97 % соответственно. Встречаемость детрита в пищевом комке молоди достигала 80–100 %.

Личинки Chironomidae sp. обнаруживались начиная с 3–5-х суток развития. Со второй декады они встречались у 90–100 % особей в пруду A1 и у 50–70 % — в пруду SB3 (2022 г.), где частично замещались науплиусами Conchostraca sp.

Дополнительно в кишечнике личинок отмечались Arcella sp., статобласты мшанок (Plumatella sp.), водоросли (Pediastrum sp., Cosmarium sp., Spirogyra sp.) и грибные спорангии, а также единичные экземпляры насекомых (Culicidae sp., Coleoptera sp.) и науплиусы Ostracoda sp.

Белый толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix) в зрелом возрасте питается преимущественно фитопланктоном [12, p. 57–64; 25, p. 283–298; 26, p. 3–11], однако на ранних стадиях развития основу его рациона составляет зоопланктон. По данным Омарова и Лазаревой [5, с. 100–104], а также Хегая [7, с. 25], переход на смешанное эндогенно-экзогенное питание происходит уже на первом личиночном этапе — в возрасте около 4 суток при длине тела 7,6–8,5 мм. К месячному возрасту организмы зоопланктона полностью исчезают из пищевых комков, и молодь переходит на питание фитопланктоном [5, с. 100–104].

В литературе также имеются сведения об использовании искусственных кормов при выращивании личинок белого толстолобика в лабораторных условиях [8, p. 307–315; 16, p. 117–124; 17, p. 1775–1799; 22, p. 821–825].

Однако в проведённых нами исследованиях в естественных условиях остатки искусственных кормов в кишечнике личинок не обнаружены, несмотря на их внесение в пруды. Полученные результаты свидетельствуют о преимущественном потреблении личинками естественных кормовых организмов при достаточном развитии естественной кормовой базы.

Таким образом, в начале сезона основу рациона молоди белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix) составляли мелкие ветвистоусые и веслоногие рачки. По мере сокращения их численности в составе зоопланктона увеличивалась доля коловраток, детрита и дополнительных кормовых объектов, что свидетельствует об адаптивной перестройке питания молоди в условиях ограниченности кормовой базы.

Питание молоди карпа (Cyprinus carpio). После вылупления личинок карпа содержали в инкубаторах в течение 3–5 суток, где в качестве стартового корма использовали измельчённый яичный желток. Через 1–2 суток после заполнения мальковых прудов водой личинок выпускали в пруды. В качестве дополнительного корма применяли смесь пшеничной и соевой муки, а в пруду SDF — специализированный искусственный корм ALLER AQUA. Частота внесения кормов варьировала в зависимости от плотности посадки и условий выращивания. В прудах NAFK и SDF кормление осуществляли 2 раза в сутки, тогда как в прудах SB1 (2022 г.), SB1 (2023 г.) и SB3 (2023 г.) — 3 раза в сутки.

В течение первых 10 суток основу питания молоди составлял зоопланктон, преимущественно ветвистоусые рачки (M. micrura, Scapholeberis sp., Ch. sphaericus, Macrothrix sp.), а также веслоногие рачки (A. trajani, Th. taihokuensis) (рис. 4-8). В 2023 году в прудах SB1 и SB3 была обнаружена D. magna, отсутствовавшая в составе естественного планктонного сообщества, что было связано с её искусственным внесением в пруды (по 10 кг живой массы в каждый пруд). В пруду SDF доминировала M. micrura с биомассой до 4000 мг/м³, формируя основу питания личинок карпа.

Рисунок 4. Средняя биомасса зоопланктона в пище молоди карпа в пруду NAFK

Личинки Chironomidae sp. обнаруживались в кишечнике начиная с 3–5-х суток развития в небольшом количестве. Амёбы (Arcella sp.) и статобласты мшанок (Plumatella sp.) также отмечались с 2–3-х суток. В некоторых прудах в пищевом комке были обнаружены талломы харовых водорослей (Characeae gen. sp.).

Комбикорм выявлялся в кишечнике молоди начиная с 6–8-х суток. Его доля составляла 10–30 % в пруду NAFK, 30–50 % — в SB1 (2023 г.) и 30–60 % — в SB3 (2023 г.), тогда как в пруду SDF он отсутствовал, что, вероятно, было связано с низкой плотностью посадки личинок и хорошо развитой естественной кормовой базой.

Рисунок 5. Средняя биомасса зоопланктона в пище молоди карпа в пруду SDF

Рисунок 6.Средняя биомасса зоопланктона в пище молоди карпа в пруду SB1 (2022 г.)

Рисунок 7. Средняя биомасса зоопланктона в пище молоди карпа в пруду SB1 (2023 г.)

Рисунок 8. Средняя биомасса зоопланктона в пище молоди карпа в пруду SB3 (2023 г.)

С 11-х суток наблюдалось снижение биомассы ветвистоусых рачков и увеличение доли веслоногих (A. trajani, Th. taihokuensis) в рационе молоди. В ряде прудов возрастала доля коловраток, достигая 10–20 % биомассы пищи. В то же время в прудах SDF и SB1 (2022 г.) коловратки практически отсутствовали вследствие их низкой численности в планктоценозе, составлявшей соответственно 0,3–13,0 и 0,08–27,7 тыс. экз./м³.

Средняя численность личинок Chironomidae sp. увеличивалась до 4–42 экз. в кишечнике одной особи молоди. В пруду SB1 (2022 г.) хирономиды были практически полностью замещены науплиусами двустворчатых ракообразных Conchostraca sp., доля которых достигала 30–90 % пищевого комка, что было связано с их массовым развитием (258,7 тыс. экз./м³).

Количество Arcella sp. и статобластов Plumatella sp. возрастало, достигая соответственно 116 и 93 экз./особь. Нитчатые водоросли (Spirogyra sp.) стали постоянным компонентом питания. В пруду SB1 (2023 г.) их доля начинала увеличиваться с конца первой декады и к концу второй достигала 60 %. В остальных прудах объемная доля водорослей оставалась относительно низкой и стабильной.

Доля комбикорма в рационе молоди существенно возрастала и составляла: в пруду SB1 (2022 г.) — 30–80 %, SB1 (2023 г.) — 35–75 %, SB3 (2023 г.) — 50–90 %, NAFK — 10–30 % и SDF — 10–60 %. В прудах с высокой плотностью посадки молоди комбикорм становился доминирующим компонентом питания, что, вероятно, было связано с дефицитом естественной кормовой базы.

К концу сезона (третья декада) в большинстве прудов, за исключением SDF, наблюдалось увеличение биомассы веслоногих рачков в составе пищи молоди карпа (Th. taihokuensis, местами Ph. blanci), что совпадало с ростом их численности в планктоне (например, до 8600 мг/м³ в пруду NAFK). В пруду SDF питание молоди становилось преимущественно искусственным: доля комбикорма достигала 50–90 %, дополнительно потреблялись личинки хирономид и насекомые.

Численность личинок Chironomidae sp. в пищевом комке снижалась, а частота их встречаемости в кишечнике уменьшалась с 90 до 30 %. Среднее количество Arcella sp. и статобластов Plumatella sp. сокращалось соответственно до 2–10 и 2–6 экз./особь.

Нитчатые водоросли (Spirogyra sp.), талломы харовых водорослей, а также отдельные представители микроводорослей (Pediastrum sp., Cosmarium sp.) и грибные спорангии сохранялись в качестве дополнительных компонентов пищи. К концу сезона комбикорм становился основным источником питания во всех прудах, занимая 40–90 % объёма пищевого комка, при этом различия между прудами постепенно нивелировались.

Как и большинство пресноводных рыб, молодь карпа на ранних стадиях развития питается преимущественно мелким зоопланктоном, включая коловраток, постепенно переходя к более крупным кормовым организмам — ветвистоусым и веслоногим рачкам [10, p. 7-14; 11, p. 293-301; 13, p. 66-71; 23, p. 377-408].

Этот процесс носит постепенный характер и определяется как размером ротового отверстия [23,p.377-408], так и общими морфометрическими параметрами тела [24, p. 249-258].

По данным Osse et al. [24,p.249-258], переход личинок карпа от планктоноядного к бентосоядному питанию происходит при длине тела 8–18 мм, однако этот порог значительно варьирует в зависимости от экологических условий. Доступность и соотношение планктонной и бентосной пищи, а также плотность посадки личинок рыб и конкуренция за корм определяют скорость и интенсивность смены пищевой стратегии [10, p. 7-14].

Таким образом, динамика питания молоди карпа является адаптивным процессом, напрямую связанным с онтогенетическим развитием и условиями кормовой базы водоема.

Эффективность выращивания молоди рыб во многом определяется соответствием типа и размеров зоопланктона пищевым возможностям мальков, поскольку неподходящий по размеру корм не потребляется [19, p. 1-6].

Для успешного старта кормления критически важно, чтобы естественная кормовая база в пруду была оптимально развита к моменту зарыбления. В связи с этим, проведены многочисленные исследования, направленные на определение оптимального интервала между заполнением малькового пруда и выпуском личинок. Согласно литературным данным, этот период составляет от 3 до 6 суток и зависит как от источника формирования зоопланктонного сообщества, так и от размеров мальков [19, p. 1-6; 20, p. 231-246].

В процессе раннего онтогенеза молоди карпа в условиях прудового выращивания наблюдается поэтапное изменение состава рациона. В первую декаду питания преобладают мелкие формы зоопланктона — ветвистоусые и веслоногие рачки, тогда как другие компоненты, включая коловраток и донные организмы, играют вспомогательную роль.

Со второй декады происходит перестройка структуры питания: увеличивается доля коловраток, личинок Chironomidae sp. и науплиусов Conchostraca sp., а также возрастает потребление нитчатых водорослей (Spirogyra sp.) и комбикормов. В третьей декаде питание молоди становится более стабильным и характеризуется преобладанием веслоногих рачков среди зоопланктонных организмов и комбикормов, доля которых в рационе существенно возрастает (до 40–90 %). Одновременно наблюдается снижение численности других кормовых компонентов, включая личинок Chironomidae sp., Arcella sp. и статобласты Plumatella sp.

Таким образом, по мере роста молодь карпа переходит от преимущественно естественного зоопланктонного питания к комбинированному рациону с высокой долей искусственных кормов, что отражает её адаптацию к условиям прудового выращивания и изменяющейся структуре кормовой базы.

Зоопланктонные организмы на ранних стадиях развития личинок рыб являются важнейшим компонентом питания, обеспечивающим нормальный рост, выживаемость и формирование качественного посадочного материала для дальнейшего выращивания товарной рыбы в искусственных и естественных водоёмах.

Заключение

В результате проведённых исследований установлены особенности формирования рациона молоди белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix) и карпа (Cyprinus carpio) в мальковых рыбоводных прудах Республики Каракалпакстан. Показано, что на ранних этапах выращивания основную роль в питании молоди играют организмы естественного зоопланктона, прежде всего мелкие ветвистоусые и веслоногие рачки, обеспечивающие успешный переход личинок к активному экзогенному питанию.

Установлено, что по мере роста молоди происходило закономерное изменение структуры рациона. У белого толстолобика наблюдалось увеличение доли коловраток, детрита и дополнительных кормовых компонентов, что связано со снижением биомассы доступного зоопланктона и адаптацией молоди к изменяющимся условиям кормовой среды. У карпа с возрастом возрастала роль личинок хирономид, нитчатых водорослей и искусственных кормов, особенно в прудах с высокой плотностью посадки.

Выявлено, что интенсивность потребления комбикормов напрямую зависела от состояния естественной кормовой базы. При высоком уровне развития зоопланктона молодь преимущественно использовала естественные кормовые организмы, тогда как при дефиците естественного корма возрастала доля искусственных кормов в пищевом комке, достигая к концу сезона 40–90%.

Полученные результаты свидетельствуют о высокой значимости состояния зоопланктонного сообщества для успешного выращивания молоди рыб в условиях прудовой аквакультуры Каракалпакстана. Установленные закономерности питания могут быть использованы при оптимизации сроков зарыбления, регулировании плотности посадки и организации кормления в мальковых прудах с целью повышения выживаемости и качества рыбопосадочного материала.

Список литературы:

1. Дука Л.А., Синюкова В.И. Руководство по изучению питания личинок и мальков морских рыб в естественных и экспериментальных условиях. — Киев: Наукова думка, 1976. — 133 с.
2. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. — 208 с.
3. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.
4. Мирабдуллаев И.М., Мырзамбетов Н.А., Сапаров А.Д. Зоопланктон мальковых рыбоводных прудов // Вестник Каракалпакского отделения Академии наук Узбекистана. — 2019. — № 4. — С. 66–68.
5. Омаров М.О., Лазарева Л.П. Питание белого толстолобика в водоемах Дагестана // Гидробиологический журнал. — 1974. — № 4. — С. 100–104.
6. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищевая промышленность, 1966. — 375 с.
7. Хегай В.Н. Повышение выживаемости заводских личинок прудовых рыб при использовании зеленого удобрения в условиях Средней Азии: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — М., 1988. — 25 с.
8. Abdelghany A.E., Ayyat M.S., Ahmad M.H. Appropriate timing of supplemental feeding for production of Nile tilapia, silver carp, and common carp in fertilized polyculture ponds // Journal of the World Aquaculture Society. — 2002. — V. 33, № 3. — P. 307–315.
9. Al-Lamy J.H., Taher M.M. Food and feeding habits of common carp (Cyprinus carpio) larvae and juveniles in earthen ponds // Basrah Journal of Agriculture Science. — 2016. — V. 29, № 1. — P. 17–24.
10. Anton-Pardo M., Adamek Z. The role of zooplankton as food in carp pond farming: a review // Journal of Applied Ichthyology. — 2015. — V. 31 (Suppl. 2). — P. 7–14.
11. Chakrabarti R., Sharma J.G. Influence of management protocols on carp growth under nursery conditions: relative importance of food and water quality // Aquaculture International. — 1998. — V. 6, № 4. — P. 293–301.
12. Cremer M.C., Smitherman R.O. Food habits and growth of silver and bighead carp in cages and ponds // Aquaculture. — 1980. — V. 20, № 1. — P. 57–64.
13. Dulic Z., Stankovic M., Raskovic B., Spasic M., Ciric M., Grubisic M., Markovic Z. Role and significance of zooplankton in semi-intensive carp production // V International Conference “Aquaculture & Fishery”. — Belgrade, Serbia, 2011. — P. 66–71.
14. El-Fattah I., Ahmed M.H., Aal M.A. Zooplankton as live food for fry and fingerlings of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) and catfish (Clarias gariepinus) in concrete ponds // Proceedings of the Eighth International Symposium on Tilapia in Aquaculture “From the Pharaohs to the Future”. — Cairo, Egypt, 2008. — P. 757–771.
15. Fan Z., Li J., Zhang Y., Wu D., Zheng X., Wang C., Wang L. Excessive Dietary Lipid Affecting Growth Performance, Feed Utilization, Lipid Deposition, and Hepatopancreas Lipometabolism of Large-Sized Common Carp (Cyprinus carpio). Frontiers in Nutrition. 2021. Vol. 8. Article 694426. DOI: 10.3389/fnut.2021.694426.
16. Hossain M.I., Ahmed S.H.A.M.I.M., Reza M.S., Hossain M.Y., Islam M.N., Ara J., Islam R. Effects of organic fertilizer and supplementary feeds on growth performance of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) and bata (Cirrhinus reba) fry in nursery ponds // International Journal of Research in Applied, Natural and Social Sciences. — 2013. — V. 1, № 2. — P. 117–124.
17. Ibrahim K.M., Hafez F.A., Soltan M.A. Effect of organic fertilization, supplementary feeding and stocking rate on growth performance of Nile tilapia and silver carp // Egyptian Journal of Agricultural Research. — 2000. — V. 78, № 4. — P. 1775–1799.
18. Jha P., Sarkar K., Barat S. Comparison of food selection and growth performance of koi carp, Cyprinus carpio L., and goldfish, Carassius auratus (L.) in mono- and polyculture rearing in tropical ponds // Aquaculture Research. — 2006. — V. 37, № 4. — P. 389–397.
19. Ludwig G. Zooplankton succession and larval fish culture in freshwater ponds // Southern Regional Aquaculture Center. — 1999. — P. 1–6.
20. Milstein A., Valdenberg A., Harpaz S. Fish larvae–zooplankton relationships in microcosm simulations of earthen nursery ponds. I. Freshwater system // Aquaculture International. — 2006. — V. 14, № 3. — P. 231–246.
21. Mushtaq M., Fatima M., Shah S.Z.H. et al. Effects of selenium methionine supplementation on growth performance and physiological responses of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) juveniles // Aquaculture Reports. — 2022. — Vol. 24. — Article 101126.
22. Nasser A.S., Abedalhammed H.S., Jwad B.M. Silver carp larvae nursery Hypophthalmichthys molitrix on processed rations // Biochemical and Cellular Archives. — 2020. — V. 20. — P. 821–825.
23. Nunn A.D., Tewson L.H., Cowx I.G. The foraging ecology of larval and juvenile fishes // Reviews in Fish Biology and Fisheries. — 2012. — V. 22, № 2. — P. 377–408.
24. Osse J.W.M., Van den Boogaart J.G.M., Van Snik G.M.J., Van der Sluys L. Priorities during early growth of fish larvae // Aquaculture. — 1997. — V. 155, № 1–4. — P. 249–258.
25. Spataru P., Wohlfarth G.W., Hulata G. Studies on the natural food of different fish species in intensively manured polyculture ponds // Aquaculture. — 1983. — V. 35. — P. 283–298.
26. Tumolo B.B., Flinn M.B. Diet of invasive silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) in a mainstem reservoir ecosystem // Journal of the Kentucky Academy of Science. — 2019. — V. 79, № 1. — P. 3–11.
27. Tayyaba M., Fatima M., Shah S.Z.H. et al. Dietary phosphorus requirement of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) fingerlings. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition. 2024. Vol. 108(1). P. 27–35. DOI: 10.1111/jpn.13863.
28. Zhang J., Liu Y., Shan S., Xu C., An L., Yang G., Wang L., Li H. Variation in the gut microbiota during the early developmental stages of common carp (Cyprinus carpio L.) and its correlation with feed and pond water microflora // BMC Veterinary Research. — 2024. — Vol. 20, No. 1. — Article 464. — DOI: 10.1186/s12917-024-04321-3.
29. Ziółkowska E., Bogucka J., Mazurkiewicz J., Rawski M., Różański S., Stanek M. Effects of a Trans-Galactooligosaccharide on Minerals Content of Common Carp (Cyprinus carpio L.) Tissues. Biological Trace Element Research. 2021. Vol. 199(12). P. 4792–4804. DOI: 10.1007/s12011-021-02600-w.

References:

1. Duka L.A., Sinyukova V.I. [Guide to the Study of Feeding of Marine Fish Larvae and Fry under Natural and Experimental Conditions]. Kiev: Naukova dumka Publ., 1976. 133 p. (In Russ.).
2. Koblitskaya A.F. [Identification Guide to Juvenile Freshwater Fishes]. Moscow: Legkaya i pishchevaya promyshlennost' Publ., 1981. 208 p. (In Russ.).
3. [Methodological Guide to the Study of Fish Feeding and Trophic Relationships under Natural Conditions]. Moscow: Nauka Publ., 1974. 254 p. (In Russ.).
4. Mirabdullaev I.M., Myrzambetov N.A., Saparov A.D. [Zooplankton of Nursery Fish Ponds]. Vestnik Karakalpakskogo otdeleniya Akademii nauk Uzbekistana. 2019;(4):66–68. (In Russ.).
5. Omarov M.O., Lazareva L.P. [Feeding of Silver Carp in Water Bodies of Dagestan]. Gidrobiologicheskii zhurnal. 1974;(4):100–104. (In Russ.).
6. Pravdin I.F. [Guide to Fish Studies]. Moscow: Pishchevaya promyshlennost' Publ., 1966. 375 p. (In Russ.).
7. Khegai V.N. [Increasing Survival of Hatchery-Reared Pond Fish Larvae Using Green Fertilizer under Central Asian Conditions]. Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation. Moscow, 1988. 25 p. (In Russ.).
8. Abdelghany A.E., Ayyat M.S., Ahmad M.H. Appropriate timing of supplemental feeding for production of Nile tilapia, silver carp, and common carp in fertilized polyculture ponds. Journal of the World Aquaculture Society. 2002;33(3):307–315.
9. Al-Lamy J.H., Taher M.M. Food and feeding habits of common carp (Cyprinus carpio) larvae and juveniles in earthen ponds. Basrah Journal of Agriculture Science. 2016;29(1):17–24.
10. Anton-Pardo M., Adamek Z. The role of zooplankton as food in carp pond farming: a review. Journal of Applied Ichthyology. 2015;31(Suppl.2):7–14.
11. Chakrabarti R., Sharma J.G. Influence of management protocols on carp growth under nursery conditions: relative importance of food and water quality. Aquaculture International. 1998;6(4):293–301.
12. Cremer M.C., Smitherman R.O. Food habits and growth of silver and bighead carp in cages and ponds. Aquaculture. 1980;20(1):57–64.
13. Dulic Z., Stankovic M., Raskovic B., Spasic M., Ciric M., Grubisic M., Markovic Z. Role and significance of zooplankton in semi-intensive carp production. V International Conference “Aquaculture & Fishery”. Belgrade, Serbia, 2011. P. 66–71.
14. El-Fattah I., Ahmed M.H., Aal M.A. Zooplankton as live food for fry and fingerlings of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) and catfish (Clarias gariepinus) in concrete ponds. Proceedings of the Eighth International Symposium on Tilapia in Aquaculture “From the Pharaohs to the Future”. Cairo, Egypt, 2008. P. 757–771.
15. Fan Z., Li J., Zhang Y., Wu D., Zheng X., Wang C., Wang L. Excessive Dietary Lipid Affecting Growth Performance, Feed Utilization, Lipid Deposition, and Hepatopancreas Lipometabolism of Large-Sized Common Carp (Cyprinus carpio). Frontiers in Nutrition. 2021. Vol. 8. Article 694426. DOI: 10.3389/fnut.2021.694426.
16. Hossain M.I., Ahmed S.H.A.M.I.M., Reza M.S., Hossain M.Y., Islam M.N., Ara J., Islam R. Effects of organic fertilizer and supplementary feeds on growth performance of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) and bata (Cirrhinus reba) fry in nursery ponds. International Journal of Research in Applied, Natural and Social Sciences. 2013;1(2):117–124.
17. Ibrahim K.M., Hafez F.A., Soltan M.A. Effect of organic fertilization, supplementary feeding and stocking rate on growth performance of Nile tilapia and silver carp. Egyptian Journal of Agricultural Research. 2000;78(4):1775–1799.
18. Jha P., Sarkar K., Barat S. Comparison of food selection and growth performance of koi carp, Cyprinus carpio L., and goldfish, Carassius auratus (L.) in mono- and polyculture rearing in tropical ponds. Aquaculture Research. 2006;37(4):389–397.
19. Ludwig G. Zooplankton succession and larval fish culture in freshwater ponds. Southern Regional Aquaculture Center. 1999. P. 1–6.
20. Milstein A., Valdenberg A., Harpaz S. Fish larvae–zooplankton relationships in microcosm simulations of earthen nursery ponds. I. Freshwater system. Aquaculture International. 2006;14(3):231–246.
21. Mushtaq M., Fatima M., Shah S.Z.H. et al. Effects of selenium methionine supplementation on growth performance and physiological responses of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) juveniles. Aquaculture Reports. 2022;24:101126.
22. Nasser A.S., Abedalhammed H.S., Jwad B.M. Silver carp larvae nursery Hypophthalmichthys molitrix on processed rations. Biochemical and Cellular Archives. 2020;20:821–825.
23. Nunn A.D., Tewson L.H., Cowx I.G. The foraging ecology of larval and juvenile fishes. Reviews in Fish Biology and Fisheries. 2012;22(2):377–408.
24. Osse J.W.M., Van den Boogaart J.G.M., Van Snik G.M.J., Van der Sluys L. Priorities during early growth of fish larvae. Aquaculture. 1997;155(1–4):249–258.
25. Spataru P., Wohlfarth G.W., Hulata G. Studies on the natural food of different fish species in intensively manured polyculture ponds. Aquaculture. 1983;35:283–298.
26. Tumolo B.B., Flinn M.B. Diet of invasive silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) in a mainstem reservoir ecosystem. Journal of the Kentucky Academy of Science. 2019;79(1):3–11.
27. Tayyaba M., Fatima M., Shah S.Z.H. et al. Dietary phosphorus requirement of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) fingerlings. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition. 2024. Vol. 108(1). P. 27–35. DOI: 10.1111/jpn.13863.
28. Zhang J., Liu Y., Shan S., Xu C., An L., Yang G., Wang L., Li H. Variation in the gut microbiota during the early developmental stages of common carp (Cyprinus carpio L.) and its correlation with feed and pond water microflora. BMC Veterinary Research. 2024;20(1):464. DOI: 10.1186/s12917-024-04321-3.
29. Ziółkowska E., Bogucka J., Mazurkiewicz J., Rawski M., Różański S., Stanek M. Effects of a Trans-Galactooligosaccharide on Minerals Content of Common Carp (Cyprinus carpio L.) Tissues. Biological Trace Element Research. 2021;199(12):4792–4804. DOI: 10.1007/s12011-021-02600-w.