ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ РАСТЕНИЙ И МИКРООРГАНИЗМОВ В УСЛОВИЯХ СОЛЕВОГО СТРЕССА

АННОТАЦИЯ

Засоленность почвы является основным абиотическим стрессом, препятствующим росту сельскохозяйственных культур. В настоящее время деградация земель из-за увеличения засоление затрагивает около 20 процентов орошаемых площадей мира, не принимая во внимание засушливые районы или пустыни, составляющие четверть всей суши планеты. Большинство сельскохозяйственных культур очень чувствительны к соли, что серьезно влияет на их урожайность и может быть губительно для растения. Чрезмерное присутствие соли также крайне негативно влияет на структуру почвы, влияя на ее пористость и водоудерживающие свойства и, в конечном итоге, может служить фактором непригодности полей для сельского хозяйства. В этом контексте, микроорганизмы, обладающие большим набором биологически-ценных свойств, играющие ключевую роль в глобальном цикле азота, углерода и поддержании устойчивой экосистемы в условиях солевого стресса, могут быть вовлечены в сферу мероприятий по улучшению плодородия почв и повышению производительности сельскохозяйственной продукции. Благодаря множеству физиологических, биохимических и молекулярных механизмов микроорганизмы улучшают рост и развитие растений в условиях солевого стресса. Поэтому стратегии смягчения последствий с использованием полезных микроорганизмов важны для борьбы со стрессом, вызванным засолением. В этом обзоре были исследованы и описаны некоторые механизмы взаимодействия растений и микроорганизмов в условиях солевого стресса.

ABSTRACT

Soil salinity is a major abiotic stress that inhibits crop growth. Currently, land degradation due to increased salinity affects about 20 percent of the world's irrigated area, not counting drylands and deserts that make up a quarter of the planet's land area. Most crops are very sensitive to salt, which seriously affects yield and can be detrimental to the plant. Excessive salt presence also has a very negative effect on soil structure, affecting its porosity and water-holding properties and can ultimately make fields unsuitable for agriculture. In this context, microorganisms with a wide range of biologically valuable properties, playing a key role in the global nitrogen and carbon cycle and maintaining a stable ecosystem under salt stress conditions, can be involved in the scope of measures to improve soil fertility and increase agricultural productivity. Through a variety of physiological, biochemical and molecular mechanisms, microorganisms improve plant growth and development under salt stress. Therefore, mitigation strategies using beneficial microorganisms are important to combat salinity stress. In this review, some mechanisms of plant-microorganism interactions under salt stress conditions were investigated and collected.

Ключевые слова: солевой стресс, почва, засоление, растение, микроорганизмы, устойчивость, урожайность.

Keywords: salt stress, soil, salinity, plant, microorganisms, resistance, productivity

Введение.

Одной из наиболее важных проблем сельского хозяйства в 21 веке является засоление почв. Засоление ограничивает сельскохозяйственное производство, особенно в засушливых и полузасушливых регионах. Несмотря на прилагаемые усилия, это делает сельскохозяйственные угодья, особенно в засушливых и полузасушливых регионах, бесполезными. Более шести процентов мировых сельскохозяйственных земель находятся на грани исчезновения из-за солевого стресса [1]. И если такие условия сохранятся, то к 2050 году около 50% возделываемых земель окажутся на грани утраты [2, 3]. Следовательно, к 2050 году для удовлетворения продовольственных потребностей растущего населения необходимо сельскохозяйственное производство увеличить на 87% [4].

Известно, что солевой стресс ограничивает рост растений. Солевой стресс может повлиять на прорастание семян, рост рассады, количество побегов и колосков, урожайность растений. Кроме этих факторов, стресс вызывает гибель растений и потерю качества и количества растений. Также, засоление почв является серьезным процессом деградации почв, угрожающим экосистеме, и признано одной из наиболее важных глобальных проблем для растениеводства, продовольственной безопасности и устойчивого сельского хозяйства. Галофиты и галотолерантные растения адаптируются к естественной соленой среде посредством физиологических механизмов, таких как регуляция клеточного ионного гомеостаза и осмотического давления, детоксикация активной формы кислорода (АФК), а также изменения в составе мембран и продукции вторичных метаболитов [5]. Чтобы справиться со стрессом, вызванным засолением, многие исследования были сосредоточены на создании устойчивых к стрессу линий растений посредством генной инженерии и селекции растений. Однако такие методы оказались дорогостоящими и отнимающими много времени [6]. В этом контексте, одним из экологически чистых и экономически рентабельных  подходов может стать использование солеустойчивых микроорганизмов для ускорения роста растений в регионах, подверженных стрессу из-за засоления. Бактерии и микроскопические грибы, связанные с растениями, обладают огромным потенциалом для улучшения питания, повышения урожайности и устойчивости к стрессу растений.  В этом обзоре были исследованы и описаны некоторые механизмы взаимодействия растений и микроорганизмов в условиях солевого стресса.

1. Засоление почв: последствия и меры борьбы

Засоление почв является серьезной проблемой, с которой сталкиваются многие страны мира, особенно страны с полузасушливым и засушливым климатом. Засоление почв может оказывать негативное влияние на их микробную активность, а также на многие химические и физические процессы в почве, которые имеют решающее значение для здоровья, плодородия и продуктивности почвы [7]. Основные причины накопления солей в почве включают первичное засоление в результате выветривания горных пород и проникновения/разбрызгивания морской воды в прибрежные районы, а также вторичное засоление, такое как чрезмерное использование удобрений, орошение водой низкого качества, заболачивание, а также сброс или разлив промышленных отходов [8]. Засоленные почвы содержат высокие концентрации ионов, таких как Na⁺, Cl^-, Ca²⁺, SO₄^2- и HCO₃^- [9]. Практически, когда электропроводность (ЭП) образца почвы составляет >4 дSм·м^-1 и содержание обменного Na⁺ >15%, ее можно отнести к засоленной почве [10]. Кроме того, на засоленных территориях всегда наблюдается повышенная уплотненность почвы, поэтому растения под землей могут быть лишены кислорода [11]. Засоление почвы рассматривается как деградация почвы, поскольку деградация почвы влияет не только на рост растений, но и на микробные свойства почвы, функциональность почвы (например, биохимический круговорот) и жизнедеятельность почвенной экосистемы [12]. Следовательно, деградация почвенного покрова негативно отражается на глобальной продовольственной безопасности, здоровье экосистем и препятствует устойчивому развитию сельского хозяйства. Во всем мире более 50% орошаемых пахотных земель испытывают проблемы с засолением почвы, что снижает рост, развитие и выживаемость растений [13]. Недавние исследования, опубликованные по глобальным проблемам, связанным с засолением почв, включают в себя такие темы, как снижение засоления почв путем применения органических материалов, которые увеличивают связывание углерода [14], использования капельного орошения [15] и почвенных технологий [16] для производство сельскохозяйственных культур [17]. Засоление почвы также может быть вызвано антропогенной деятельностью, в том числе неправильным применением удобрений, чрезмерным орошением солесодержащей водой и неадекватными дренажными системами [18], неустойчивыми методами управления почвенными ресурсами [19], вырубкой лесов, монокультурным земледелием и урбанизацией. Во всем мире увеличение засоления почв является глобальной проблемой, затрагивающей примерно 20% орошаемых сельскохозяйственных земель (около 60 миллионов гектаров) [18], и эта цифра может увеличиться до 50% к 2050 году из-за глобальных климатических изменений [20]. Кроме того, если засоленность почвы не контролируется и превышает определенные пороговые значения, выращивание сельскохозяйственных культур становится невозможным [21]. В настоящее время не существует точных глобальных статистических данных о масштабах засоленных почв. Обычно используют несколько физико-химических методов, таких как выщелачивание (непрерывное и периодическое затопление, разбрызгивание и сушка почвы) и дренаж (добавление добавок, таких как гипс), а также некоторые подходы на основе растений, то есть фиторемедиация и традиционные подходы селекции для рекультивации засоленных почв [22,23].  Физико-химические методы нерациональны, поскольку создают загрязнение окружающей среды [24,25]. Таким образом, неэффективное управление оросительными и дренажными водами, неэффективные методы внесения удобрений и изменение климата являются основными причинами этой проблемы. На основании результатов многих исследований [26-28] было выявлено, что оптимизация орошения, эффективный дренаж, оптимизированное использование удобрений являются хорошими мерами для решения этой проблемы.

2. Воздействие солевого стресса на растения

Во всем мире засоление почв является важным фактором экологического стресса, угрожающим урожайности сельскохозяйственных культур и экологической безопасности. Засоленные почвы накапливают чрезмерное количество растворимых солей, которые губительны для большинства растений, ограничивая их рост и продуктивность. Растениям для выживания и успешного размножения крайне необходимо эффективно справляться с неблагоприятными последствиями, вызванными солевым стрессом. Растения реагируют на сигналы солевого стресса и запускают сигнальные пути для восстановления клеточного гомеостаза с корректировкой роста и клеточного метаболизма [29-31]. Растения получают воду из почвы через корневую систему, когда их водный потенциал ниже, чем у почвы, в которой они растут. Избыток растворимых солей (таких как соли Na⁺) в почве снижает водный потенциал почвы вокруг поверхности корня, тем самым ограничивая для растений доступность воды и снижение водопоглощения [32]. Дефицит воды снижает тургор клеток, нарушает водные отношения и влияет на эффективность использования воды растениями [Huang et al., 2017]. Он также вызывает закрытие устьиц и разрушает фотосинтетические пигменты [33-35]. В работе Hawrylak-Nowak и др., (2021) было обнаружено, что обработка NaCl, особенно при концентрации 100 мМ NaCl, ингибирует рост растений Melissa officinalis L., одновременно усиливая накопление фенольных соединений (общее количество фенольных соединений, растворимые флавонолы, антоцианы, фенольные кислоты). Однако при этом солевой стресс не нарушал накопления фотосинтетических пигментов и нормального функционирования фотосистемы ФС II [36]. Cледовательно, в условиях солевого стресса растениям приходится перенастраивать свои физиологические и биохимические процессы связанные с восстановлением осмотического и ионного гомеостаза, а также детоксикацией вторичных повреждений, возникающих при воздействии соли [37,38]. В условиях солевого стресса метаболическая пластичность растений также является жизненно важным фактором в регулировании реакции растений на солевой стресс. Так, Nosek и др., проанализировали фотосинтетический метаболизм растений Mesembryanthemum Crystallinum L. в течение 72-часового периода ответа после снятия солевого стресса и обнаружили, что наличие солевого стресса необходимо не только для индукции стресс-зависимого метаболизма крассулацовых кислот фотосинтеза, но и для поддержания его функционирования [39]. He и др., идентифицировали ген тауматиноподобного белка - bolTLP1, который обеспечивает толерантность к солевому стрессу у брокколи (Brassica oleracea L. var. Italica), поскольку bolTLP1 может функционировать, регулируя сигнальные пути фитогормонов (АБК, этилен и ауксин), активность гидролазы и оксидоредуктазы, синтеза соединений серы и дифференциальной экспрессии гистонов [40].

Было проведено множество исследований по влиянию солей на фотосинтез растений, включая Solanum melongena, Portulaca oleracea, Oryza sativa и Jatropa curcas. Было выявлено, что солевой стресс приводит к снижению скорости фотосинтеза при низких концентрациях соли, при умеренных и высоких концентрациях соли приводит к серьезному повреждению структуры хлоропластов и фотосинтетического аппарата [41-44].

Растительная клетка сморщивается и обезвоживается сразу после возникновения солевого стресса; однако позже она восстанавливается. Несмотря на восстановление, это влияет на удлинение клеток и, в меньшей степени, на деление клеток, что приводит к снижению скорости роста корневой системы и листьев. После возникновения солевого стресса происходит увеличение боковых побегов, что приводит к очевидным различиям в общем росте и повреждению растений, подвергшимся солевому стрессу. Этот ответ обусловлен изменениями в отношениях клетка-вода в результате осмотических изменений вокруг корня (осмотический эффект) [45,46].

Известно, что растения содержат антиоксидантные ферменты и не ферментативные молекулы для детоксикации активных форм кислорода (АФК), индуцированных солями, которые, вероятно, генерируются из цепи переноса электронов митохондрий и хлоропластов. Супероксиддисмутаза, каталаза, пероксидаза и аскорбатпероксидаза являются антиоксидантными ферментами, тогда как глутатион, аскорбаты и каротиноиды относятся к категории не ферментативных антиоксидантных молекул. В условиях солевого стресса повышенные уровни АФК удаляются или подавляются антиоксидантными ферментами и молекулами, такими как перекись водорода (H₂O₂), синглетный кислород (¹O₂), гидроксильные радикалы (OH^-) и супероксид (O₂^-). Процесс детоксикации в растительных клетках начинается с продукции супероксиддисмутазы. Супероксиддисмутаза, действует как первая линия защиты и устраняет супероксидные радикалы, превращая супероксидные радикалы в кислород и перекись водорода, тем самым восстанавливая гидроксильные радикалы, восстанавливая ионы металлов (Fe³⁺ и Cu²⁺), что приводит к образованию гидроксильных радикалов, вызывающих тяжелые повреждения липидов и клеточных мембран из-за своей окислительной способности [47,48].  Раскрытие этих механизмов дает важную информацию для улучшения солеустойчивости сельскохозяйственных культур с помощью методов генной инженерии или химического прайминга. Большинство одомашненных культур являются гликофитами, на рост и продуктивность которых отрицательно влияет солевой стресс [49]. Напротив, галофитные растения могут эффективно адаптироваться к засоленной среде (>200 мМ NaCl), используя специализированные стратегии, такие как секвестрация или секреция ионов, синтез и транспорт совместимых растворенных веществ (осмолитов), а также более оптимальная пластичность развития [50].  В будущем выяснение механизмов, лежащих в основе таких стратегий, может способствовать созданию солеустойчивых культур.

3. Взаимодействие растений и микроорганизмов в условиях засоления

Среди абиотических стрессов засоленность почв является основным фактором, который значительно снижает продуктивность сельскохозяйственных культур [51]. Засоление влияет на урожайность сельскохозяйственных культур, снижая уровень доступности минералов, регуляторов роста и синтеза АФК, что в конечном итоге приводит к ингибированию прорастания семян, роста рассады, начала цветения и завязывания плодов [52]. Полезные микроорганизмы являются привлекательным кандидатом для повышения продуктивности сельского хозяйства в засоленной экосистеме. Полезный микробиом растений открывает значительные перспективы для повышения устойчивости растений и урожайности сельскохозяйственных культур в системах засоленного земледелия за счет модуляции поглощения ионов, регуляции роста растений, а также за счет производства экзополисахаридов и облегчения стресса, вызванного засолением.

Связанные с растениями микроорганизмы, такие как бактерии, способствующие росту растений (БСРР) и арбускулярные микоризные грибы (AMГ) могут повысить урожайность сельскохозяйственных культур и обеспечить устойчивость к стрессу. Микроорганизмы, выделенные из ризосферы растений, подверженных стрессу, могут регулировать синтез и накопление осмопротекторов и сигнальных молекул, усиливая толерантность растений к стрессу, а также повышая доступность питательных веществ и укрепляя антиоксидантную систему [53-55]. Генетическое разнообразие микроорганизмов и их метаболические возможности способствуют их адаптации к экстремальным условиям обитания, включая засоление почвы. Микроорганизмы могут активировать защитные механизмы от солевого стресса, аналогичные реакциям растений, и продуцировать некоторые специфичные для растений соединения, такие как фитогормоны [56-57]. Исследования, проведенные в условиях in vitro показали, что в растениях инокулированных ризобактериями стимулирующих рост растений (РСРР), улучшается производство индолил-3-уксусной кислоты (ИУК), снижается рост стержневых корней, способствует удлинению корневых волосков и увеличивает количество и длину боковых корней. Следовательно, ризобактерии улучшают рост сельскохозяйственных культур за счет увеличения доступности и поглощения воды и питательных веществ [58-60]. Инокуляция растений Coleus forskohlii с помощью Pseudomonas putida, Pseudomonas stutzeri и Stenotropomonas maltophilia усиливала в растениях продукцию ИУК, гибберелловой кислоты и цитокинина [61].

БСРР может повысить устойчивость растений к солевому стрессу, модулируя экспрессию антиоксидантных ферментов, включая фермент, который удаляет АФК [62]. Они индуцируют системы восстановления пероксида и экспрессируют 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат-дезаминазу (АЦК-дезаминаза), которая усиливает рост растений за счет снижения внутренней концентрации этилена, вызванной стрессом. Это позволяет им стимулировать и усиливать реакцию растений на стресс и повышать неспецифическую устойчивость растений. Кроме того, микробы могут играть жизненно важную роль в отношении их свойств, таких как устойчивость к соленой среде, генетическое разнообразие, слияние почвенных растворов и выработка гормонов, способность к биоконтролю и взаимодействие с растениями.

В работе Wu et al., (2022) выявлено, что ризобактерии, выделенные из экстремальных условий обитания, способствовали смягчению стресса растений, вызванного засолением [63]. При этом у растений, инокулированных Bacillus halotolerans KKD1, наблюдались повышенные морфологические и физиологические показатели проростков. Bacillus halotolerans KKD1 стимулирует рост растений в условиях солевого стресса путем индукции стрессовой реакции у пшеницы, а также модуляции уровня фитогормонов, регулирования перекисного окисления липидов, накопления бетаина и удаления Na⁺. Кроме того, отмечено, что Bacillus halotolerans KKD1 положительно влияет на содержание азота и фосфора в почве. В другом исследовании РСРР Bradyrhizobium и Pseudomonas graminis в соленой среде у Vigna unguiculata вызывали накопление аскорбата и глутатиона [64]. Аналогично, инокуляция Abelmoschus esculentus культурами B. megaterium UPMR2 и Enterobacter sp. UPMR18 усиливает экспрессию генов, связанных со стрессом, таких как супероксиддисмутаза, аскорбатпероксидаза, каталаза, глутатионредуктаза и дегидроаскорбатредуктаза при стрессе NaCl [65].  Также, бактерии рода Pseudomonas представляют собой одну из наиболее распространенных групп ризобактерий. К видам Pseudomonas, повышающим солеустойчивость растений, относятся P. putida, P. simiae, P. syringae, P. fluorescens, P. migulae, P. thivervalensis, P. geniculate, P. corrugate, P. stutzeri, P. chromoraphis, P. extremorientalis, P. extremorientalis, P. aurantiaca и P. Chromraphis и др. Следовательно бактерии рода Pseudomonas повышают устойчивость и стимулируют рост и развитие следующих растений в условиях солевого стресса:  Arabidopsis (до 200 мМ NaCl) [66], кукуруза (до 150 мМ NaCl) [67], пшеница (до 200 мМ NaCl) [68], хлопчатник (0,35 % NaCl) [69],  соя (100 мМ NaCl)  [70]. 

Цианобактерии можно считать перспективным источником для разработки новых биостимуляторов в неблагоприятных условиях окружающей среды. Известно, что они продуцируют множество биологически активных молекул, которые могут положительно влиять на рост растений, эффективность использования питательных веществ, а также повышать устойчивость растений к солевому стрессу. Цианобактерии улучшают плодородие почвы и урожайность сельскохозяйственных культур за счет фиксации атмосферного азота, растворения фосфатов и продуцирования биологически активных соединений, такие как фитогормоны, аминокислоты, полисахариды и витамины, которые способствуют стимулированию роста растений [71-75].

Следовательно, использование обсуждавшихся выше уникальных свойств микроорганизмов может быть экономически эффективной стратегией снижения солевого стресса, который можно использовать и реализовать для снижения уровня засоления.

Заключение

Таким образом, почвенные микроорганизмы очень важны для здоровья и качества почвы. Почвенная микробиология засоленных почв в основном фокусируется на взаимосвязи между почвенными солями и микробной структурой, их численностью и активностью.  Микроорганизмы улучшают плодородие почвы и урожайность сельскохозяйственных культур за счет фиксации атмосферного азота, растворения фосфатов и высвобождения различных питательных веществ. Многие микроорганизмы продуцируют биологически активные соединения, такие как фитогормоны, аминокислоты, полисахариды и витамины, которые способствуют стимулированию роста растений в условиях солевого стресса. Показан потенциал этих соединений в смягчении абиотического стресса у сельскохозяйственных растений. Кроме развития механизмов устойчивости к стрессу, микроорганизмы также могут придавать растениям некоторую степень устойчивости к абиотическим стрессам, таким как засуха, засоление, токсичность металлов и высокая температура. Следовательно, благодаря множеству физиологических, биохимических и молекулярных механизмов микроорганизмы улучшают рост и развитие растений в сельскохозяйственных угодиях, подверженных засолению.

Список литературы:

1. Yildiz, Mustafa, İrem Poyraz, Aslinur Çavdar, Yasin Özgen, and Ramazan Beyaz. 2021. ‘Plant Responses to Salt Stress’. Plant Breeding - Current and Future Views. IntechOpen. doi:10.5772/intechopen.93920.
2. Hasanuzzaman M, Nahar K, Alam M, Bhowmik PC, Hossain A, Rahman MM, Majeti P, Ozturk M, Fujita M. Potential use of Halophytes to remediate saline soils. Journal of Biomedicine and Biotechnology. 2014(8):1-12. DOI: 10.1155/2014/589341
3. Hossain S. Present scenario of global salt affected soils,its management and importance of salinity research. International Research Journal of Biological Sciences. 2019; 1(1):1-3.
4. Kromdjik J, Long SP. One crop breeding cycle from starvation? How engineering crop photosynthesis for rising CO₂ and temperature could be one important route to alleviation. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2016; 283(1826) 20152578. DOI: 10.1098/rspb.2015.2578
5. Lombardi, T.; Bertacchi, A.; Pistelli, L.; Pardossi, A.; Pecchia, S.; Toffanin, A.; Sanmartin, C. Biological and Agronomic Traits of the Main Halophytes Widespread in the Mediterranean Region as Potential New Vegetable Crops. Horticulturae 2022, 8, 195. https://doi.org/10.3390/horticulturae8030195
6. A. Gupta, R. Mishra, S. Rai, A. Bano, N. Pathak, M. Fujita, M. Kumar, M. Hasanuzzaman Mechanistic insights of plant growth promoting bacteria mediated drought and salt stress tolerance in plants for sustainable agriculture Int. J. Mol. Sci., 23 (7) (2022), 10.3390/ijms23073741
7. El-Ramady, H.; Prokisch, J.; Mansour, H.; Bayoumi, Y.A.; Shalaby, T.A.; Veres, S.; Brevik, E.C. Review of Crop Response to Soil Salinity Stress: Possible Approaches from Leaching to Nano-Management. Soil Syst. 2024, 8, 11. https://doi.org/10.3390/soilsystems801001
8. Sahab, S.; Suhani, I.; Srivastava, V.; Chauhan, P.S.; Singh, R.P.; Prasad, V. Potential risk assessment of soil salinity to agroecosystem sustainability: Current status and management strategies. Sci. Total. Environ. 2021, 764, 144164.
9. H. Zhang, J. Zhu, Z. Gong, J.K. Zhu Abiotic stress responses in plants Nat. Rev. Genet., 23 (2022), pp. 104-119.
10. K.T. Osman Saline and sodic soils Management of Soil Problems, Springer International Publishing, Cham (2018), pp. 255-298.
11. G.M. Pierzynski, G.F. Vance, J.T. Sims Soils and Environmental Quality CRC Press (2005).
12. Stavi I, Thevs N and Priori S (2021) Soil Salinity and Sodicity in Drylands: A Review of Causes, Effects, Monitoring, and Restoration Measures. Front. Environ. Sci. 9:712831. doi: 10.3389/fenvs.2021.712831
13. Guo Q, Liu L, Rupasinghe TWT, Roessner U, Barkla BJ. Salt stress alters membrane lipid content and lipid biosynthesis pathways in the plasma membrane and tonoplast. Plant Physiol. 2022 Jun 1;189(2):805-826. doi: 10.1093/plphys/kiac123.
14. Li, S.; Zhao, L.; Wang, C.; Huang, H.; Zhuang, M. Synergistic improvement of carbon sequestration and crop yield by organic material addition in saline soil: A global meta-analysis. Sci. Total. Environ. 2023, 891, 164530.
15. Du, Y.; Liu, X.; Zhang, L.; Zhou, W. Drip irrigation in agricultural saline-alkali land controls soil salinity and improves crop yield: Evidence from a global meta-analysis. Sci. Total. Environ. 2023, 880, 163226
16. Navarro-Torre, S.; Garcia-Caparrós, P.; Nogales, A.; Abreu, M.M.; Santos, E.; Cortinhas, A.L.; Caperta, A.D. Sustainable agricultural management of saline soils in arid and semi-arid Mediterranean regions through halophytes, microbial and soil-based technologies. Environ. Exp. Bot. 2023, 212, 105397
17. Khamidov, M.; Ishchanov, J.; Hamidov, A.; Donmez, C.; Djumaboev, K. Assessment of Soil Salinity Changes under the Climate Change in the Khorezm Region, Uzbekistan. Int. J. Environ. Res. Public Health 2022, 19, 8794.
18. FAO, ITPS. (2015). Status of the world's soil resources—Main report, in:FAO. FAO and ITPS, Rome. http://www.fao.org/3/a‐i5199e.pdf
19. Аngassa, A. (2012). Effects of grazing intensity and bush encroachment on herbaceous species and rangeland condition in southern Ethiopia. Land Degradation & Development, 25, 438–451.
20. Abdelrahman, M., Jogaiah, S., Burritt, D. J., & Tran, L. P. (2018). Legumegenetic resources and transcriptome dynamics under abiotic stress conditions. Plant, Cell & Environment. https://doi.org/10.1111/pce.13123
21. FAO. (2017). Report of the 25th session of the committee on Agriculture (Rome, 21‐30 September, 2016). http://www.fao.org/3/a‐mr949e.pdf
22. A. Fita, A. Rodríguez-Burruezo, M. Boscaiu, J. Prohens, O. Vicente Breeding and domesticating crops adapted to drought and salinity: a new paradigm for increasing food production Front. Plant Sci., 6 (2015), p. 978. 10.3389/fpls.2015.00978
23. S.R. Imadi, S.W. Shah, A.G. Kazi, M.M. Azooz, P. Ahmad Phytoremediation of saline soils for sustainable agricultural productivity P. Ahmad (Ed.), Plant Metal Interaction, Elsevier (2016), pp. 455-468.
24. M. Arora, P. Saxena, M.Z. Abdin, A. Varma Interaction between Piriformospora indica and Azotobacter chroococcum diminish the effect of salt stress in Artemisia annua L. by enhancing enzymatic and non-enzymatic antioxidants Symbiosis, 80 (2020а), pp. 61-73.10.1007/s13199-019-00656-w
25. N.K. Arora, T. Fatima, J. Mishra, I. Mishra, S. Verma, R. Verma, M. Verma, A. Bhattacharya, P. Verma, P. Mishra, C. Bharti Halo-tolerant plant growth promoting rhizobacteria for improving productivity and remediation of saline soils J. Adv. Res., 26 (2020b), pp. 69-82. 10.1016/j.jare.2020.07.003
26. Mukhopadhyay, R., Sarkar, B., Jat, H. S., Sharma, P. C., & Bolan, N. S. (2021). Soil salinity under climate change: Challenges for sustainable agriculture and food security. Journal of Environmental Management, 280. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2020.111736
27. Sahab, S., Suhani, I., Srivastava, V., Chauhan, P. S., Singh, R.P. & Prasad, V. Potential risk assessment of soil salinity to agroecosystem sustainability: Current status and management strategies. Science of the Total Environment, 764:1-15, 2021.
28. Рhogat, V., Mallants, D., Cox, J. W., Simunek, J., Oliver, D. P., & Awad, J. (2020). Management of soil salinity associated with irrigation of protected crops. Agricultural Water Management, 227, 105845. https://doi.org/10.1016/j.agwat.2019.105845
29. Ahmed, M.; Tóth, Z.; Decsi, K. The Impact of Salinity on Crop Yields and the Confrontational Behavior of Transcriptional Regulators, Nanoparticles, and Antioxidant Defensive Mechanisms under Stressful Conditions: A Review. Int. J. Mol. Sci. 2024, 25, 2654. https://doi.org/10.3390/ijms25052654
30. Shrivastava, P.; Kumar, R. Soil Salinity: A Serious Environmental Issue and Plant Growth Promoting Bacteria as One of the Tools for Its Alleviation. Saudi J. Biol. Sci. 2015, 22, 123–131.
31. Negacz, K.; Malek, Ž.; de Vos, A.; Vellinga, P. Saline Soils Worldwide: Identifying the Most Promising Areas for Saline Agriculture. J. Arid. Environ. 2022, 203, 104775.
32. Van Zelm, Y. Zhang, C. Testerink Salt tolerance mechanisms of plants Annu. Rev. Plant Biol., 71 (2020), pp. 403-433.
33. L. Huang, B. He, L. Han, J. Liu, H. Wang, Z. Chen A global examination of the response of ecosystem water-use efficiency to drought based on MODIS data Sci. Total Environ., 601–602 (2017), pp. 1097-1107.
34. N. Martin Stpaul, S. Delzon, H. Cochard Plant resistance to drought depends on timely stomatal closure Ecol. Lett., 20 (2017), pp. 1437-1447.
35. S.M. Zahedi, M.S. Hosseini, D. Naghmeh, J. Abadía, M. Germ, R. Gholami, M. Abdelrahman Evaluation of drought tolerance in three commercial pomegranate cultivars using photosynthetic pigments, yield parameters and biochemical traits as biomarkers Agric. Water Manag., (2022). 261, 107357.
36. Hawrylak-Nowak B., Dresler S., Stasińska-Jakubas M., Wójciak M., Sowa I., Matraszek-Gawron R. NaCl-induced elicitation alters physiology and increases accumulation of phenolic compounds in Melissa officinalis L. Int. J. Mol. Sci. 2021;22:6844. doi: 10.3390/ijms22136844
37. Y. Yang, Y. Guo Elucidating the molecular mechanisms mediating plant salt-stress responses New Phytol., 217 (2018), pp. 523-539.
38. H. Zhang, J. Zhu, Z. Gong, J.K. Zhu Abiotic stress responses in plants Nat. Rev. Genet., 23 (2022), pp. 104-119.
39. Nosek M., Gawrońska K., Rozpądek P., Sujkowska-Rybkowska M., Miszalski Z., Kornaś A. At the edges of photosynthetic metabolic plasticity – On the rapidity and extent of changes accompanying salinity stress-induced CAM photosynthesis withdrawal. Int. J. Mol. Sci. 2021; 22:8426. doi: 10.3390/ijms22168426.
40. He L., Li L., Zhu Y., Pan Y., Zhang X., Han X., Li M., Chen C., Li H., Wang C. BolTLP1, a thaumatin-like protein gene, confers tolerance to salt and drought stresses in broccoli (Brassica oleracea L. var. Italica) Int. J. Mol. Sci. 2021;22:11132. doi: 10.3390/ijms222011132
41. Hannachi, S.; Steppe, K.; Eloudi, M.; Mechi, L.; Bahrini, I.; Van Labeke, M.C. Salt stress induced changes in photosynthesis and metabolic profiles of one tolerant (‘Bonica’) and one sensitive (‘Black beauty’) eggplant cultivars (Solanum melongena L.). Plants 2022, 11, 590.
42. Hnilickova, H.; Kraus, K.; Vachova, P.; Hnilicka, F. Salinity stress affects photosynthesis, malondialdehyde formation, and proline content in Portulaca oleracea L. Plants 2021, 10, 845.
43. Wang, X.; Wang, W.; Huang, J.; Peng, S.; Xiong, D. Diffusional conductance to CO₂ is the key limitation to photosynthesis in salt-stressed leaves of rice (Oryza sativa). Physiol. Plant. 2018, 163, 45–58.
44. Silva, E.N.D.; Ribeiro, R.V.; Ferreira-Silva, S.L.; Viégas, R.A.; Silveira, J.A.G. Salt stress induced damages on the photosynthesis of physic nut young plants. Sci. Agric. 2011, 68, 62–68.
45. Petretto, G.L.; Urgeghe, P.P.; Massa, D.; Melito, S. Effect of salinity (NaCl) on plant growth, nutrient content, and glucosinolate hydrolysis products trends in rocket genotypes. Plant Physiol. Biochem. 2019, 141, 30–39.
46. Denaxa, N.K.; Nomikou, A.; Malamos, N.; Liveri, E.; Roussos, P.A.; Papasotiropoulos, V. Salinity effect on plant growth parameters and fruit bioactive compounds of two strawberry cultivars, coupled with environmental conditions monitoring. Agronomy 2022, 12, 2279.
47. Gupta, B.; Huang, B. Mechanism of salinity tolerance in plants: Physiological, biochemical, and molecular characterization. Int. J. Genom. 2014, 701596.
48. Azeem, M.; Pirjan, K.; Qasim, M.; Mahmood, A.; Javed, T.; Muhammad, H.; Yang, S.; Dong, R.; Ali, B.; Rahimi, M. Salinity stress improves antioxidant potential by modulating physio-biochemical responses in Moringa oleifera Lam. Sci. Rep. 2023, 13, 2895.
49. Z. Gao, S. Gao, P. Li, Y. Zhang, B. Ma, Y. Wang Exogenous methyl jasmonate promotes salt stress-induced growth inhibition and prioritizes defense response of Nitraria tangutorum Bobr Physiol. Plant., 172 (2021), Р. 162-175.
50. B. Duarte, N. Sleimi, I. Caçador Biophysical and biochemical constraints imposed by salt stress: learning from halophytesFront. Plant Sci., 5 (2014), p. 746.
51. C. Zörb, C.-M. Geilfus, K.-J. Dietz Salinity and crop yield Volume 21, Issue S1 Special Issue: Molecular mechanisms of plant acclimation to changing environments January 2019. Pages 31-38.
52. Richa Salwan, Anu Sharma and Vivek Sharma Microbes mediated plant stress tolerance in saline agricultural ecosystem. Plant and Soil. Vol. 442, No. 1/2 (September 2019), pp. 1-22.
53. Finkel, O. M., Castrillo, G., Paredes, S. H., González, I. S., and Dangl, J. L. (2017). Understanding and exploiting plant beneficial microbes. Curr. Opin. Plant Biol. 38, 155–163. doi: 10.1016/j.pbi.2017.04.018
54. Mhlongo, M. I., Piater, L. A., Madala, N. E., Labuschagne, N., and Dubery, I. A. (2018). The chemistry of plant–microbe interactions in the rhizosphere and the potential for metabolomics to reveal signaling related to defense priming and induced systemic resistance. Front. Plant Sci. 9, 112. doi: 10.3389/fpls.2018.00112
55. Inbaraj, M. P. (2021). Plant-microbe interactions in alleviating abiotic stress—a mini review. Front. Agron. 3, 667903. doi: 10.3389/fagro.2021.667903
56. Acosta-Motos, J. R., Penella, C., Hernández, J. A., Dı́az-Vivancos, P., Sánchez-Blanco, M. J.,Navarro, et al.(2020). Towards a sustainable agriculture: Strategies involving phytoprotectants against salt stress. Agronomy 10 (2), 194. doi: 10.3390/agronomy10020194
57. Etesami, H. and Glick, B. R. (2020). Halotolerant plant growth–promoting bacteria: Prospects for alleviating salinity stress in plants. Environ. Exp. Bot. 178, 104124. doi: 10.1016/j.envexpbot.2020.104124
58. Nawaz, A., Shahbaz, M., Asadullah., Imran, A., Marghoob, M. U., Imtiaz, M., et al. (2020). Potential of salt tolerant PGPR in growth and yield augmentation of wheat (Triticum aestivum L.) under saline conditions. Front. Microbiol. 11, 2019.doi: 10.3389/fmicb.2020.02019
59. Grover, M., Bodhankar, S., Sharma, A., Sharma, P., Singh, J., and Nain, L. (2021). PGPR mediated alterations in root traits: way toward sustainable crop production. Front.Sustain. Food Syst. 4, 618230.
60. Sarker, P. K., Karmoker, D., Shohan, M. U. S., Saha, A. K., Rima, F. S., Begum, R. A., et al. (2022). Effects of multiple halotolerant rhizobacteria on the tolerance, growth, and yield of rice plants under salt stress. Folia Microbiol. 2022, 1–18. doi: 10.1007/s12223-022-00997-y
61. Patel, T., and Saraf, M. (2017). Biosynthesis of phytohormones from novel rhizobacterial isolates and their in vitro plant growth-promoting efficacy. J. Plant Interact.12, 480–487. doi: 10.1080/17429145.2017.1392625
62. Xia, Y., Farooq, M.A., Javed, M.T., Kamran, M.A., Mukhtar, T., Ali, J., Tabassum T, Rehman SU, Hussain Munis MF, Sultan T, Chaudhary HJ. (2020). Multi-stress tolerant PGPR Bacillus xiamenensis PM14 activating sugarcane (Saccharum officinarum L.) red rot disease resistance. Plant Physiol. Biochem. 151, 640–649. doi: 10.1016/j.plaphy.2020.04.016
63. Wu X, Fan Y, Wang R, Zhao Q, Ali Q, Wu H, Gu Q, Borriss R, Xie Y and Gao X (2022) Bacillus halotolerans KKD1 induces physiological, metabolic and molecular reprogramming in wheat under saline condition. Front. Plant Sci. 13:978066. doi: 10.3389/fpls.2022.978066
64. Santos, A. D. A., Silveira, J. A. G. D., Bonifacio, A., Rodrigues, A. C., and Figueiredo, M. D. V. B. (2018). Antioxidant response of cowpea co-inoculated with plant growth-promoting bacteria under salt stress. Braz. J. Microbiol. 49, 513–521. doi: 10.1016/j.bjm.2017.12.003
65. Habib, S. H., Kausar, H., and Saud, H. M. (2016). Plant growth-promoting rhizobacteria enhance salinity stress tolerance in Okra through ROS-scavenging enzymes. Biomed. Res. Int. 2016, 6284547.
66. S. Srivastava Prescience of endogenous regulation in Arabidopsis thaliana by Pseudomonas putida MTCC 5279 under phosphate starved salinity stress condition Sci Rep, 10 (2020), pp. 1-15, 10.1038/s41598-020-62725-1
67. S. Singh, U.B. Singh, M. Trivedi, P.K. Sahu, S. Paul, D. Paul, et al. Seed biopriming with salt-tolerant endophytic pseudomonas geniculata-modulated biochemical responses provide ecological fitness in maize (Zea mays L.) grown in saline sodic soil Int J Environ Res Public Health, 17 (2020), 10.3390/ijerph17010253
68. P. Yuan, H. Pan, E.N. Boak, L.S. Pierson, E.A. Pierson Phenazine-producing rhizobacteria promote plant growth and reduce redox and osmotic stress in wheat seedlings under saline conditions Front Plant Sci, 11 (2020), pp. 1-12,
69. L. Yao, Z. Wu, Y. Zheng, I. Kaleem, C. Li Growth promotion and protection against salt stress by Pseudomonas putida Rs-198 on cotton Eur J Soil Biol, 46 (2010), pp. 49-54, 10.1016/j.ejsobi.2009.11.002
70. A. Vaishnav, S. Kumari, S. Jain, A. Varma, D.K. Choudhary Putative bacterial volatile-mediated growth in soybean (Glycine max L. Merrill) and expression of induced proteins under salt stress J Appl Microbiol, 119 (2015), pp. 539-551, 10.1111/jam.12866
71. Rai AK, Sharma NK (2006) Phosphate metabolism in the cyanobacterium Anabaena doliolum under salt stress. Curr Microbiol 52:6–12.
72. Havaux M, Ksas B, Szewczyk A, Rumeau D, Franck F, Caffarri S,Triantaphylidès C (2009) Vitamin B6 deficient plants displayincreased sensitivity to high light and photo-oxidative stress. BMC Plant Biol 9:130.
73. Rady MM, Taha SS, Kusvuran S (2018) Integrative application ofcyanobacteria and antioxidants improves common bean performance under saline conditions. Sci Hortic 233:61– 69.
74. Sneha GR, Ravindra Kumar Yadav, Apurva Chatrath, Manju Gerard, Keshawanand Tripathi, Venkadasamy Govindsamy, Gerard Abraham Perspectives on the potential application of cyanobacteriain the alleviation of drought and salinity stress in crop plants Journal of Applied Phycology (2021) 33:3761–3778.
75. Kirsch F, Klahn S, Hagemann M (2019) Salt-regulated accumulation ofthe compatible solutes sucrose and glucosylglycerol in cyanobacteria and its biotechnological potential. Front Microbiol 10:2139.